Как измерить морфологическое пространство?

Двумерное графическое представление 'морфопространства', которое занимали в конце триасового периода три группы рептилий: динозавры, птерозавры и круротарзы (известные также как 'псевдозухии'). Видно, что псевдозухии были гораздо разнообразнее по своей морфологии, чем вытеснившие их в юрском периоде динозавры и птерозавры. Рисунок из сетевой публикации Майкла Бентона и его коллег 'Dynamics of dinosaur origins'.

Сотрудники Зоомузея МГУ продолжают публикацию серии статей, посвященных разработке методов количественного анализа морфологической изменчивости. Предложены новые методы оценки объема и структуры «морфопространства» - условного многомерного пространства, в котором по разным осям отложены значения морфологических признаков, а организмы представлены в виде точек.

Данная статья является третьей в серии. Информация о первых двух статьях была опубликована на нашем сайте ранее:

1) И. Я. Павлинов. О. Г. Нанова, Н. Н. Спасская. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение разных форм групповой изменчивости. . Синопсис: Новые методы изучения групповой изменчивости помогают понять природу биологического разнообразия.

2) А. А. Лисовский, И. Я. Павлинов. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости.. Синопсис: Новые математические методы изучения групповой изменчивости.

Понятие «морфопространства» широко используется при изучении морфологического разнообразия. Морфопространство какой-либо группы организмов (например, вида) имеет две важнейшие характеристики: объем и структуру. Объем отражает диапазон изменчивости (его можно использовать как меру «количества изменчивости»), а структура отражает соотношение между разными формами изменчивости в пределах данной группы. К формам изменчивости относятся индивидуальная изменчивость (различия между особями) и разные варианты групповой изменчивости (например, различия между самцами и самками или между возрастными стадиями).

«Количество изменчивости» можно оценивать многими разными способами (например, через анализ дисперсии). В данной статье авторы разбирают так называемые «дистантные» методы изучения морфологического разнообразия, которые основаны на анализе расстояний (дистанций) между точками (или группами точек) в морфопространстве. Объем морфопространства «определяется как совкупность расстояний между заполняющими его точками, соответствующими экземплярам». Каждая подгруппа особей, выделяемая в общей выборке (например, самцы), имеет свое «подпространство», которое можно измерить точно так же, как и общее морфопространство выборки. Авторы подчеркивают, что это дает возможность оценивать не только объем морфопространства, но отчасти и его структуру. Например, о структуре морфопространства можно судить по степени перекрывания разных «подпространств».

Пионером такого подхода авторы считают палеонтолога Майкла Фута (Michael Foote ). Его публикации по методам анализа морфологического разнообразия можно скачать здесь. Фут определяет морфопространство включающей группы как «сумму подпространств входящих в нее подгрупп». Авторы подчеркивают, что такая трактовка обедняет концепцию морфопространства, потому что не учитывает величину межгрупповой изменчивости (различий между группами). На самом деле общее пространство группы не сводится к простой сумме подпространств входящих в нее подгрупп. Оно может быть существенно меньше этой суммы (если подпространства сильно перекрываются), а может быть и больше, если подпространства отделены друг от друга значительными промежутками (хиатусами).

Поэтому авторы предлагают свой дистантный метод оценки объема морфопространства, который основан на том, что общее морфопространство выборки организмов определяется как «совокупность внутри- и межгрупповых различий» между организмами. Метод предполагает одновременный анализ трех показателей:

1) объем всего морфопространства - совокупность попарных расстояний между всеми экземплярами данной выборки (точками морфопространства);

2) внутригрупповые различия - совокупность расстояний между экземплярами, относящимися к одной подгруппе в пределах данной выборки (точками одного подпространства);

3) межгрупповые различия - совокупность расстояний между экземплярами, относящимися к разным подгруппам.

Авторы подчеркивают, что такой подход позволяет анализировать один из важных аспектов структуры морфопространства - его заполнение, которое можно определить как «соотношение подпространств, соответствующих разным подгруппам (в частности, их перекрывание)».

В качестве иллюстрации применения нового метода авторы рассматривают изменчивость черепа лесной куницы и песца. Основное содержание статьи составляет детальное описание предложенного метода, а также обсуждение ряда сложных методологических проблем, с ним связанных.