Новые методы изучения групповой изменчивости помогают понять природу биологического разнообразия

Череп песчанки Meriones persicus (фото с сайта http://szmn.sbras.ru)

Специалисты из Зоологического музея МГУ разработали методику количественного сопоставления разных форм групповой изменчивости (различий между полами, популяциями, возрастными стадиями и т.д.), что позволило сделать ряд интересных выводов. Например, у песчанок выявлена отрицательная корреляция между подвидовой и видовой изменчивостью (подвиды различаются по одним признакам, а виды – по другими), что противоречит классической модели постепенного «перерастания» подвидов в виды.

Изменчивость – одно из важнейших свойств живых организмов. От изменчивости напрямую зависят другие свойства живого, в том числе экологические характеристики видов, приспособляемость, способность к эволюции. Невозможно понять функционирование и развитие живой природы, если не помнить постоянно, что каждое живое существо уникально, каждая особь хоть немного, но отличается от всех остальных. Биологи очень хорошо осознают важность изменчивости для эволюционного процесса. Не будь изменчивости, естественному отбору было бы не из чего выбирать; характер изменчивости во многом предопределяет (канализирует) возможные пути эволюционных изменений. Исходя из этих соображений, основное внимание уделяется обычно изучению индивидуальной изменчивости (различий между особями). Разнообразные формы групповой изменчивости, и особенно количественные соотношения между разными формами групповой изменчивости, изучены намного слабее. К формам групповой изменчивости относятся возрастная изменчивость (различия между возрастными группами), половая (различия между полами), географическая, межпопуляционная, межвидовая и т.д.

Статья И.Я.Павлинова с соавторами представляет собой попытку восполнить этот пробел. Авторы указывают на «слабое развитие адекватных количественных методов, позволяющих дать соизмеримую оценку разным формам морфологического разнообразия». Чтобы разработать такие методы, необходим минимальный набор формализаций. Одной из полезных формализаций является представление о морфопространстве – многомерном пространстве, оси которого соответствуют морфологическим признакам. Каждый организм представляет собой точку в этом пространстве. Различия между разными группами организмов-точек – это формы групповой изменчивости. Каждая группа занимает какую-то часть общего морфопространства, то есть «берет на себя некоторую долю общего разнообразия, которая может быть оценена количественно».

Данная статья открывает серию работ, посвященных разработке количественных подходов к изучению морфологического разнообразия размерных признаков. Предложенные методы иллюстрируются данными по строению черепа в четырех выборках млекопитающих (авторы – специалисты по млекопитающим):

• лесная куница (общий объем выборки 200 экз., выделены пять возрастных и две половых группы);
• песец (357 экз., пять территориальных групп, две возрастные и две половые группы);
• лошадь Пржевальского (65 экз., три группы по стадиям одомашнивания и три группы по условиям содержания);
• Малые песчанки (род Meriones) трех видов (265 экз., в пределах вида M. libycus выделено шесть территориальных групп, у видов M. grandis и M. shawii – по одной территориальной группе.

В анализе использовалось более 20 стандартных размерных признаков, применяющихся для описания черепов у млекопитающих. Для каждой из четырех выборок проводили дисперсионный анализ, в котором формы изменчивости (возрастная, половая, межвидовая, по стадиям одомашнивания и т.д.) рассматривали как факторы, а признаки черепа – как зависимые переменные.

Для каждого признака определяли суммарную дисперсию (разброс), а в пределах этой общей дисперсии вычисляли долю (в %), которая приходится на каждую из форм групповой изменчивости.

Оказалось, что соотношения форм групповой изменчивости весьма разнообразны. Например, у песца наблюдается положительная корреляция между возрастными и половыми различиями. Это значит, что те признаки, по которым велика возрастная изменчивость, сильно различаются и у разных полов, и наоборот: признаки, мало меняющиеся с возрастом, у разных полов тоже различаются мало. Однако в других случаях между формами групповой изменчивости наблюдается отрицательная корреляция (между возрастными и половыми различиями у куницы, между возрастными и географическими различиями у песца, между географическими и межвидовыми различиями у малых песчанок). В некоторых случаях никакой значимой связи между формами групповой изменчивости вообще не удалось обнаружить.

Казалось бы, отсутствие каких-то четких и однозначных тенденций свидетельствует о том, что примененный авторами подход не слишком перспективен. Авторы, однако, не согласны с этим. По их мнению, полученным результатам можно дать общую интерпретацию, если взять за основу закономерности роста черепа. Разные формы групповой изменчивости можно считать «проявлениями специфики роста, присущей исследуемым биологическим группам – полам, популяциям, видам и т.д.». Можно допустить, что характер соотношения между формами изменчивости опосредованно определяется тем, каким образом соответствующие факторы (географические, пол, одомашнивание и т.д.) сказываются на росте тех или иных отделов черепа.

С этих позиций удобно интерпретировать любые варианты соотношений между формами изменчивости. Если между двумя формами изменчивости наблюдается положительная корреляция (как у песца между возрастной и половой изменчивостью), значит, между половыми и возрастными различиями черепа существует сильная преемственность. Иными словами, механизмы формирования половых различий мало отличаются от механизмов формирования возрастных различий.

В обратной ситуации, например, в случае обратной корреляции между возрастной и географической изменчивостью у того же песца, можно говорить о слабой преемственности между двумя типами различий. Наибольший вклад в различия между географическими популяциями песца (в данном случае – между островными и материковыми формами) дают те признаки, которые мало меняются с возрастом. Следовательно, географическая изменчивость не сводится к ростовым закономерностям, она определяется какими-то другими факторами.

Однако тут возникает вопрос: не страдает ли предложенный подход принципиальной неопровержимостью, которая обычно для научного метода считается большим недостатком? Например, фрейдовскую методику толкования снов многие эксперты считают ненаучной как раз потому, что «по Фрейду» можно истолковать любой сон, и не может даже теоретически быть такого сна, который доказал бы неправильность этой методики. Так же и здесь: хочется спросить авторов, может ли в принципе быть обнаружено такое соотношение между формами групповой изменчивости, которое показало бы неправомерность предложенного способа интерпретации?

Результаты по лошади Пржевальского говорят о слабой связи между изменениями, вызванными разными аспектами процесса одомашнивания. Например, от стадии доместикации сильнее всего из рассмотренных признаков зависит высота лицевой части черепа. Однако от условий содержания этот признак зависит очень слабо. И наоборот, те признаки, которые сильно зависят от условий содержания, почти не коррелируют со стадией одомашнивания. Авторы отмечают, что ситуация с лошадью Пржевальского не поддается какой-либо простой интерпретации.

Очень интересно обратное соотношение между географическими и видовыми различиями у трех видов песчанок. Получается, что подвиды внутри вида различаются по одним признакам, а виды между собой – по другим. Это позволяет говорить о слабой преемственности между внутри- и межвидовыми различиями: не похоже, чтобы различия между подвидами постепенно перерастали в различия между видами. Классическая «дарвиновская» модель постепенного видообразования предполагает, что подвиды, постепенно накапливая различия, со временем превращаются в виды. Но у песчанок, похоже, дело обстоит иначе: при возникновении новых видов изменяются те признаки, которые слабо подвержены подвидовой изменчивости. Такая картина лучше соответствует не постепенному, а взрывному видообразованию в соответствии с моделью «прерывистого равновесия». В этом случае формирование нового вида не обязательно представляет собой «продолжение» географической изменчивости вида-предка.