Владение земельной собственностью снижает плодовитость

В то время как одни самцы, подобно этому кольцехвостому лемуру (Lemur catta), тратят время и силы на маркировку своей территории, другие спокойно крутят романы с самками на чужих участках. Обе поведенческие стратегии имеют свои плюсы и минусы. Фото с сайта http://images.wildmadagascar.org/

Маркировка территории у грызунов требует больших затрат энергии, однако обладание личным участком вовсе не обязательно для успешного размножения. Новосибирские ученые обнаружили, что мыши-самцы, тратящие много сил на маркировку, уступают своим «безземельным» конкурентам в половой активности, им требуется больше времени для налаживания отношений с самкой, у них ниже плодовитость и выживаемость потомства. Преимущества и недостатки двух способов полового поведения взаимно компенсируются, что обеспечивает их устойчивое сосуществование в популяции.

Самцы многих видов грызунов владеют индивидуальными участками, на которых проживает одна или несколько самок. «Землевладелец» имеет преимущественное право спаривания с ними, но за это ему приходится довольно дорого платить. Главный способ завоевания и удержания территории у грызунов (как и у многих других млекопитающих) – это маркировка участка пахучими метками. Самцы выделяют с мочой большое количество так называемых «основных белков мочи» - major urinary proteins (MUP), которые связывают (прикрепляют к себе) разнообразные летучие ароматические вещества и затем постепенно их высвобождают. Белки MUP очень разнообразны по своему строению и свойствам, и у разных самцов имеются разные их наборы, что придает запаховым меткам индивидуальность. Если добавить в мочу «чужой» белок, самец перестает узнавать собственные метки и начинает срочно перемаркировывать свой участок. Интенсивная маркировочная деятельность ведет к значительному расходу белка (у взрослых домовых мышей – до 10 мг в сутки), и это не проходит бесследно. Например, было замечено, что самцы, оставляющие много меток, медленнее набирают вес – и из-за этого со временем могут даже утратить свое доминирующее положение в коллективе.

Хотя владение территорией, несомненно, повышает репродуктивный успех самца (поскольку дает ему неограниченный во времени доступ к проживающим на его участке самкам), оно не является обязательным условием успешного размножения. Генетический анализ показал, что даже у видов, живущих сплоченными семейными группами (таких как большие песчанки ) самец-землевладелец является отцом далеко не всех детенышей, рожденных на его территории.

В принципе для самок привлекательнее те самцы, которые активно метят и берегут свой участок (они к тому же более агрессивны, и у них выше уровень половых гормонов), но это не абсолютное правило. В спаривании с «гастролерами» тоже есть свои выгоды. В этом случае у самки появляется возможность выбора партнера с наиболее подходящим генотипом, а это повышает жизнеспособность потомства (речь идет, в частности, о выборе по степени родства, по сочетанию вариантов белков главного комплекса гистосовместимости (подробнее см.: Видообразование — личное дело каждого. Элементы, 15.02.06)). Кстати, экспериментально показано, что для самок мышей главным критерием выбора партнера является его доминантность, о которой можно судить в том числе и по интенсивности маркировки участка, а критерий генетической совместимости (степень родства, набор аллелей ГКГ) стоит лишь на втором месте.

В целом факты говорят о том, что в популяциях грызунов теоретически могут одновременно существовать самцы с разными репродуктивными стратегиями. Одни могут делать ставку на владение недвижимостью, платя «земельный налог» в виде MUP, другие – на пронырливость и быстроту реакции. Стратегия «гастролеров» позволяет им экономить на MUP, но требует умения быстро находить общий язык с самками (у мышей это делается не вдруг) – ведь пришельцу не поздоровится, если он будет замечен хозяином участка. Кроме того, можно ожидать, что более низкие шансы на спаривание у гастролеров должны компенсироваться более высокой жизнеспособностью их потомства.

Эксперименты на мышах, проведенные сотрудниками Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), полностью подтвердили эти предположения. Во-первых, оказалось, что самцы действительно сильно различаются по количеству MUP, выделяемых с мочой. Важно, что эти различия оказались устойчивыми. Они сохраняются в разной социальной обстановке: и при проживании самцов в отдельных клетках, и при ссаживании с самками, и во время активных любовных игр, и после них. Вполне возможно, что эти различия в значительной мере являются наследственными (генетически детерминированными).

Теперь нужно было установить, существует ли корреляция между уровнем MUP в моче и половым поведением самцов и их репродуктивным потенциалом. Ведь только в случае существования подобных корреляций можно говорить об устойчивых репродуктивных стратегиях (а не просто о наборе варьирующих черт физиологии и поведения, которые могут комбинироваться в произвольных сочетаниях).

После двухнедельного содержания в клетках-одиночках к каждому самцу на пять суток подселяли двух самок. Самцы-«землевладельцы», в моче которых содержится много MUP, тратили на налаживание отношений с самками намного больше времени, чем «гастролеры». Более половины всех зародышей, зачатых «гастролерами», были зачаты в течение первых двух дней совместного проживания с самками. У «землевладельцев» большинство успешных зачатий приходилось на четвертые сутки, а некоторым из домовитых самцов и пяти дней не хватило, чтобы добиться расположения хотя бы одной из самок.

Статистический анализ поведения подопытных мышей показал, что основной причиной успешности самцов с низким содержанием MUP в моче была их сексуальная настойчивость. «Гастролеры» проявляли больше интереса к самкам, раньше начинали ухаживать и делали это с большим энтузиазмом.

Самцы, в моче которых содержалось мало MUP, не только умели быстрее соблазнить самок, но и потомство производили более многочисленное и качественное. Они зачали в среднем больше зародышей, и эти зародыши быстрее развивались и набирали вес по сравнению с потомством домовитых самцов. Выживаемость эмбрионов тоже была выше среди потомства «гастролеров».

Возможно, одной из причин повышенной жизнеспособности потомства «гастролеров» является то, что при больших затратах на производство MUP эффективность сперматогенеза может снижаться. Другое, что может давать преимущество «гастролерам» в природе – это возможность более оптимального подбора брачных пар, в том числе с учетом степени родства партнеров и совместимости имеющихся у них наборов белков ГКГ. Но этот фактор в данном исследовании не мог быть учтен: возможности выбора, по крайней мере для самок, в эксперименте не было.

Таким образом, самцы мышей действительно используют две разные репродуктивные стратегии, каждая из которых включает в себя устойчивый комплекс физиологических и поведенческих особенностей. Обе стратегии – результат некого компромисса (trade-off) между недостатками и выгодами разных способов поведения, результат уравновешивания «плюсов» и «минусов». Авторы отмечают, что благодаря таким компромиссам происходит выравнивание шансов на репродуктивный успех у самцов с высоким и низким уровнем затрат на маркировку территории, а это, в свою очередь, способствует устойчивому поддержанию внутрипопуляционного разнообразия.

Об альтернативных поведенческих стратегиях у самцов см. также:

Бойцы и проныры имеют равные шансы на успех в личной жизни . Элементы, 15.11.06.

Разнообразие свадебных нарядов мухоловки-пеструшки по-прежнему ждет объяснения (по статье: E. В. Иванкина и др. Структурные и функциональные аспекты изменчивости орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) )