Разнообразие свадебных нарядов мухоловки-пеструшки по-прежнему ждет объяснения

Мухоловка-пеструшка (вверху самец, внизу самка). © Lasse Olsson; фото с сайта www.birding.se

Мухоловка-пеструшка отличается от других птиц необычайным разнообразием брачных нарядов у самцов. Возможно, окраска играет роль сложной системы сигналов, в которой разные элементы несут информацию о разных качествах самца. Самкам при выборе партнера приходится учитывать одновременно множество факторов, что может способствовать поддержанию разнообразия свадебных нарядов.

У многих птиц самцы окрашены ярче самок, особенно в период размножения. Это делает их более заметными для хищников, но и более привлекательными для партнерш – первое вредно, второе чрезвычайно выгодно, так что одно компенсирует другое. Считается, что половой отбор быстро подхватывает изменения окраски самцов, привлекательные для самок, и приводит к формированию стойкого полового диморфизма. Труднее объяснить случаи, когда яркость свадебного наряда самцов широко варьирует в пределах одного вида птиц. В большинстве случаев эти вариации связаны с возрастом: в молодости самцы имеют тусклую (защитную, криптическую) окраску, а потом становятся яркими и броскими. Это объясняют тем, что старые самцы вообще имеют больше шансов покорить сердце подруги, поэтому молодым выгодно до поры до времени «не светиться», подождать, пока возмужают.

У мухоловки-пеструшки дело обстоит еще сложнее. У этого вида свадебные наряды самцов чрезвычайно разнообразны, причем даже среди одновозрастных самцов в некоторых популяциях можно встретить чуть ли не все возможные варианты окраски: от самого яркого черно-белого, как у сороки, до скромного «криптического», буроватенького, почти такого же, как у самок.

Для объяснения такого необычного разнообразия брачных нарядов было предложено много гипотез, однако до полной ясности тут еще очень далеко. Удалось выяснить, что окраска самца все-таки зависит от возраста, но не очень сильно, и что она в значительной мере наследственна. Кроме того, оказалось, что самцы с яркой и криптической окраской придерживаются разных поведенческих стратегий. Первые прикладывают все усилия, чтобы принять участие в размножении уже с годовалого возраста, и при этом не считаются с риском и трудностями (например, в период привлечения самок эти отважные самцы не обращают внимания на плохую погоду). Вторые, напротив, не спешат, не рискуют, берегут себя и постепенно наращивают свою продуктивность в течение жизни.

В конечном счете все должно определяться предпочтениями самок. «Чего хочет женщина, того хочет бог» - этот афоризм исчерпывающим образом характеризует эволюционные процессы, ведомые половым отбором. Но чего хотят мухоловки-самки, к сожалению, пока известно только им самим.

Е.В.Иванкина и ее коллеги из МГУ им. Ломоносова предположили, что критерии, по которым самки-пеструшки выбирают себе партнеров, могут быть более сложными и разнообразными, чем принято считать. До сих пор большинство исследователей обращали внимание только на один компонент мужского свадебного наряда, а именно на интенсивность «фоновой» черной окраски верхней стороны тела. По этому признаку еще в 30-е годы 20-го века было предложено разделять самцов на 7 типов (на рисунке – верхний ряд фотографий).

Однако реальное разнообразие нарядов не укладывается в эту одномерную шкалу. Важную роль играет также белый орнамент – яркие пятна на лбу, крыльях, хвосте и груди. У близкого вида – мухоловки-белошейки – размер белого пятна на лбу напрямую связан с вероятностью репродуктивного успеха самца, а «фоновая» окраска у этого вида однообразная. У обитающего в Пиренеях подвида мухоловки-пеструшки самцы тоже сходны по «фоновой» окраске (все темноспинные), и самки тоже выбирают их по размеру лобного пятна. Однако у норвежских пеструшек, сходных по окраске с пиренейскими, никакой связи между размером лобного пятна и успешностью самца обнаружено не было. Это позволяет предположить, что вкусы самок и, как следствие, факторы изменчивости окраски самцов могут различаться в разных популяциях мухоловки-пеструшки.

До сих пор практически не было попыток строгими количественными методами определить, являются ли вариации фоновой окраски и орнамента взаимно согласованными, если да – то какого рода корреляции существуют между ними, как всё это зависит от возраста и репродуктивного успеха самца, и, наконец, как сам репродуктивный успех зависит от различных элементов окраски и их сочетаний.

Е.В.Иванкина и ее коллеги ловили мухоловок-пеструшек с 1996 по 2005 г в лесах вокруг Звенигородской биостанции МГУ , где проживает одна из самых разнообразных по репертуару брачных нарядов популяция этих птиц (из семи классов окраски здесь отсутствует только первый – самый темноспинный). Ежегодно ловили от 105 до 194 самцов, а всего было осуществлено 1407 поимок 996 самцов (птиц кольцевали, и многих потом ловили повторно). Окраска каждого самца описывалась с большой детальностью; собранные данные были подвергнуты сложной статистической обработке. При этом учитывали репродуктивный статус самца («холостой» или «женатый»), а также его возраст («молодыми» считались годовалые самцы, все прочие – «старыми»).

Выяснилось, что «фоновая» окраска спины с возрастом становится немного темнее: средний балл по шкале Дроста (см. рисунок) для молодых самцов составляет 5.1, для старых – 4.05. Среди молодых птиц очень редко встречались представители II класса (самые темные для данной популяции), а среди старых – представители VII класса (самые «криптические»).

Разные компоненты окраски оказались связаны между собой по-разому. Например, белый орнамент на некоторых перьях крыла оказался жестко связан с фоновой окраской, тогда как размер лобного пятна слабо зависит от фона. Окраска хвоста не коррелирует с фоном у молодых самцов, однако коррелирует у старых; некоторые мелкие пятнышки на крыльях зависят только от возраста и вовсе не зависят от фона и т.д.

Выяснилось также, что у криптических самцов признаки орнамента варьируют намного сильнее, чем у ярких (темноспинных).

У некоторых птиц, которые исправно ловились из года в года, удалось проследить изменения окраски в течение ряда лет. Оказалось, что некоторые самцы с возрастом не темнеют, а светлеют. В целом изменения яркости фоновой окраски в течение жизни невелики (около 1 балла по шкале Дроста). У светлых (криптических) самцов часто наблюдается увеличение размера лобного пятна. Был выявлен и целый ряд других тенденций в изменении брачного наряда с возрастом.

Самые интересные результаты касаются связей между окраской самца и его участием в размножении. У мухоловки-пеструшки, как и у многих птиц, старые самцы вообще чаще участвуют в размножении, чем молодые. Это оказалось верным и для звенигородской популяции, поэтому авторы в данном случае сосредоточились в основном на старых самцах.

Оказалось, что сам по себе тип фоновой окраски самца не влияет на вероятность его размножения в текущем сезоне. Оно и понятно: если бы все было так просто, половой отбор давно свел бы разнообразие брачных нарядов к одному «оптимальному» варианту. Выяснилось, что от фоновой окраски зависит вероятность того, что самец весной прилетит туда же, где он гнездился в прошлом году. Старшая возрастная группа самцов ежегодно складывается из «резидентов» и «иммигрантов», причем последние в среднем светлее (среди них больше «криптических»). У темноспинных самцов вероятность возвращения на то же место не зависит от того, участвовали ли они в размножении в прошлом году. У криптических самцов вероятность возвращения повышается, если в прошлом году они на этом месте успешно вывели птенцов. Среди криптических самцов «резиденты» имеют больше шансов на успех, чем «иммигранты», а среди ярких (темноспинных) самцов такой зависимости не наблюдается. Темноспинные «резиденты» гнездятся в среднем ближе к своим прошлогодним дуплам по сравнению с криптическими «резидентами».

Форма лобного пятна у темноспинных самцов не влияет на репродуктивный успех, а у криптических – влияет (успеха чаще добиваются самцы со слитным пятном, чем с двумя раздельными пятнами). Молодые криптические самцы с выраженным лобным пятном чаще возврашаются на то же место по сравнению с молодыми криптическими самцами без лобных пятен.

Выяснилось также, что у темноспинных самцов, которым удалось размножиться в текущем сезоне, фоновая окраска на следующий год часто светлеет. Аналогичные тенденции прослеживаются и в орнаменте. В целом неучастие в размножении способствует изменению окраски в сторону яркого (темноспинного) фенотипа, а участие – в сторону криптического.

Полученные результаты, конечно, не дают окончательного ответа на вопрос «почему брачные наряды мухоловки-пеструшки так разнообразны», но они существенно расширяют фактическую базу, на которую можно опираться при поиске ответа.

Авторы предполагают, что у темноспинных и криптических самцов реализуются два разных варианта морфогенеза (развития) окраски оперения. В первом случае основные элементы окраски довольно жестко связаны между собой. По их мнению, «белый орнамент, контрастируя с фоновым оперением, является частью сложного сигнала, обеспечивая надежность его передачи... сильные морфогенетические корреляции в окраске оперения максимизируют групповое преимущество черноспинных самцов в контексте визуальных коммуникаций». Во втором случае – у криптических самцов – сопряженность развития разных элементов окраски значительно слабее. Авторы предполагают, что у криптических самцов отдельные компоненты белого орнамента могут играть роль независимых сигналов: одни пятнышки, возможно, «рассказывают» самкам о физическом состоянии самца, другие – о его иммунном или гормональном статусе, третьи – об агрессивности и т.д.

Если это так, то выбор оптимального партнера становится для самок весьма сложной, запутанной задачей. По мнению авторов, такая многофакторность процесса образования пар может служить важной причиной поддержания удивительного разнообразия брачных нарядов у мухоловки-пеструшки.

См. также: Потепление на севере Европы заставляет голодать птенцов мухоловки-пеструшки . Элементы, 5.05.06.