Популярные синопсисы

Резюме. Abstract

Александр Марков

Распределение организмов по морскому дну проявляет фрактальные свойства

Песчаная беломорская литораль (осушной берег) во время отлива.

В пространственном распределении донных морских организмов выявлена фрактальность – независимость некоторых характеристик от масштаба рассмотрения. Организмы распределены по дну «пятнами», сгущения пятен образуют пятна второго порядка, и т.д. Общая неоднородность распределения (контрастность пятен) остается постоянной в широком диапазоне масштабов. Возможно, в этом проявляется фрактальный характер законов (алгоритмов) самоорганизации собществ.

Изучение пространственного распределения организмов, выявление причин пространственной неоднородности биоты – одно из самых актуальных направлений экологических исследований. Изучать распределение особей какого-нибудь одного вида – задача сравнительно простая, т.к. анализируется всего один показатель – обилие (например, число особей или их биомасса в пробе или на участке определенной площади). Выделяют четыре основных типа пространственного распределения особей: 1) равномерное (особи примерно на равных расстояниях друг от друга), 2) случайное (хаотическое), 3) пятнистое (имеются сгущения плотности – «пятна», разделенные участками с низкой плотностью) и 4) клинальное (имеется градиент: например, плотность убывает по мере удаления от водоема).

Гораздо труднее изучать пространственное распределение целых сообществ, состоящих из особей многих разных видов. Здесь приходится измерять обилие всех видов по отдельности, а затем сравнивать между собой пробы (участки) при помощи сложных коэффициентов, отражающих видовую структуру (соотношение обилий видов). Методы такого анализа разработаны пока слабо. Было показано, что самым характерным типом пространственной струкутры сообществ является пятнистость. Обычно имеются более или менее дискретные «пятна» с определенной структурой населения, примерно одинаковой в пределах «пятна». Правда, иногда оказывается трудно установить характерный размер таких пятен. Как выяснилось, пятна могут образовывать иерархические структуры. В зависимости от выбранного масштаба рассмотрения, обнаруживаются либо мелкие, либо крупные пятна. В ряде случаев такая иерархическая пятнистость проявляет свойство самоподобия. Это значит, что она сохраняет некоторые свои характеристики (например, степень неоднородности) при разных масштабах рассмотрения. Такой тип пространственного распределения сообщества называют фрактальным (поскольку самоподобие, или масштабная инвариантность – характерное свойство фракталов). Разумеется, фрактальный характер распределения сохраняется не при любых масштабах, а в каком-то определенном их интервале.

А.И.Азовский с кафедры гидробиологии биофака МГУ и его коллеги предположили, что различные размерные группы организмов могут образовывать сходные пространственные фрактальные структуры, но в разных диапазонах масштабов. Скажем, относительно крупные донные животные образуют крупные структуры, проявляющие фрактальные свойства в масштабе десятков или сотен метров, а одноклеточные водоросли проявляют те же свойства в масштабах сантиметров или метров.

Для проверки этого предположения была проделана поистине титаническая работа. В течение 10 лет (1991 – 2000 гг) на литорали Белого моря проводился отбор проб донных организмов. Исследователи промывали грунт, определяли, пересчитывали и взвешивали попавших в пробу животных (макробентос), инфузорий (микрозообентос) и одноклеточные водоросли диатомеи (микрофитобентос). В общей сложности было обработано 464 пробы макробентоса, 379 проб инфузорий и 333 – диатомомовых водорослей.

Структурная однородность серии проб определялась при помощи разработанного авторами показателя D, вычисляемого очень сложным способом и принимающего значение 1, если видовая структура всех проб одинакова. Чем сильнее различаются по своему составу пробы в данной серии, тем меньше величина D.

После этого анализировали зависимость D от двух параметров масштаба: протяженности (площади исследования) и зерна (расстояния между соседними пробами). Размер зерна можно было в ходе анализа менять, объединяя данные по соседним пробам.

При случайном пространственном распределении сообщества величина D монотонно растет по мере увеличения как протяженности, так и зерна. При наличии градиента величина D, напротив, снижается с ростом обоих показателей масштаба. В случае пятнистого распределения величина D ведет себя сложным образом, причем минимум на графике зависимости от зерна и максимум на графике зависимости от протяженности достигаются в точках, соответствующих характерному размеру пятен. При самоподобном (фрактальном) распределении D линейно растет с ростом зерна и падает с ростом протяженности, причем скорости (коэффициенты регрессии) этого роста и снижения примерно равны (изменения зерна и площади компенсируют друг друга). Получается, что неоднородность пространственной структуры сообщества в этом случае зависит лишь от отношения площади к зерну, но не от их абсолютных значений – в этом как раз и проявляется фрактальность, или масштабная инвариантность распределения.

Выяснилось, что в малых масштабах все три исследованные группы организмов распределяются случайно. Начиная с определенного масштаба появляется упорядоченность – становится заметна самоподобная (фрактальная) структура, сохраняющаяся в некотором достаточно широком диапазоне масштабов. Наконец, на самых больших масштабах начинает проявляться клинальность либо крупномасштабная пятнистость.

Авторы предлагают рассматривать фрактальное распределение как особую форму пространственного распределения сообщества. При рассмотрении в одном фиксированном масштабе заметить фрактальность невозможно: распределение будет иметь вид нечетких пятен. Однако эти пятна размещены не случайным образом, а образуют более крупные скопления – «пятна второго порядка», которые становятся заменты при увеличении зерна (когда пробы в пределах пятен первого порядка усредняются). Они, в свою очередь, образуют пятна третьего порядка, и т.д. Многоуровневой иерархии пятен, однако, еще не достаточно, чтобы назвать распределение фрактальным. Для этого нужно, чтобы эти пятна при изменении масштаба рассмотрения сохраняли неизменной какую-либо свою характеристику. В данном случае такой характеристикой является величина D, отражающая среднюю степень неоднородности структуры, или «контрастности» пятен. Фрактальность проявляется в том, что, к примеру, километровый участок, подразделенный на 100-метровые отрезки, выглядит столь же неоднородным по составу макробентоса, как и 10-метровый участок, разбитый на метры.

Как и предполагалось, диапазон масштабов, в пределах которого выявляется фрактальность, зависит от размеров изучаемых организмов. Для макробентоса это масштаб десятков метров – километров, для инфузорий – от метров до сотен метров, для диатомей – от дециметров до десятков метров. При этом характерные размеры организмов первой группы – это миллиметры, второй – порядка 50 микрометров, третьей – 10-20 микрометров. Получается, что масштаб, в котором начинают проявляться фрактальные свойства пространственного распределения, прямо пропорционален размеру организма. Переход от случайного распределения к фрактальному происходит при масштабе, примерно равном 10 тысячам размеров организма, а верхний предел сохранения фрактальности соответствует 10 миллионам его размеров.

Фрактальный характер пространственного распределения донных животных может быть результатом процессов самоорганизации сообщества в гомогенной среде. Фрактальные струкутры часто образуются в самоорганизующихся, т.е. самоусложняющихся (диссипативных) системах, причем не только в биологических, но и в физико-химических. Но фрактальность распределения бентоса может быть и простым «слепком», отражением распределения каких-то абиотических факторов (рельефа, состава грунта и т.п.). В некоторых случаях абиотические факторы действительно распределяются фрактально. Для полного понимания природы и смысла фрактальности в простанственном распределении организмов необходимы дальнейшие исследования.

См. также: Сообщества живых организмов похожи на фракталы