Происхождение культурных растений: новый взгляд на старые проблемы.

Дикая двузернянка, тетраплоидная пшеница Triticum dicoccoides, давшая начало культурной двузернянке или полбе Triticum dicoccum. До раннего бронзового века полба оставалась важнейшей посевной культурой Плодородного полумесяца (изображение с сайта www.abc.net.au)

Когда, где и как появились культурные растения? На эти вопросы ученые ищут ответы уже два века. За это время появилось множество фактов и гипотез, их так или иначе объясняющих. А за последние полтора десятка лет появился целый набор молекулярных и генетических данных, существенно дополняющих и расширяющих наши знания о культурных растениях. Наиболее любопытные подробности молекулярная генетика раскрыла в самом процессе одомашнивания растений. Стало ясно, что с помощью одной-двух мутаций можно изменить облик дикого растения и получить хозяйственно важные свойства.

В статье «Доместикация злаков Старого Света: поиск новых подходов для решения старой проблемы» специалисты из Новосибирского института цитологии и генетики СО РАН дают широкий обзор гипотез и фактов, касающихся происхождения культурных злаков. Вопросы о происхождении одомашненных сортов и видов не менее полутора сотен лет активно обсуждаются биологами. Неудивительно, ведь тут соединяется и практика селективной работы, и теория эволюционной механики.

Альфонс Декандоль — один из великих ботаников 19-го века — предположил, что культура земледелия зарождалась не на равнинных приречных участках, а в предгорных районах. Полвека спустя экспедиции Н. И. Вавилова доказали это предположение. Именно в предгорных районах многих стран было собрано наибольшее сортовое и видовое разнообразие культурных растений. Древний человек спускался с гор, уже имея при себе семена посевных растений. Серьезный довод в пользу «предгорной» концепции выдвинула в 60-х годах прошлого века Н. И. Синская: организовать участок под посадки и его полив гораздо проще на мелких горных ручьях и речках, чем на паводковых равнинных землях. Земледелие на равнине требует существенного вложения труда в гидротехнические сооружения. Сейчас доказано, что земледелие на равнинах междуречья Тигра и Евфрата, а также на плодородных землях в дельте Нила было вторичным. Это означает, что все виды культурных растений привнесены в эти регионы из других мест.

Н. И. Вавилов определил два центра происхождения (или очага) для зерновых культур Старого Света — пшеницы, ячменя, овса. Это средиземноморский и переднеазиатский районы. Археологические данные обрисовывают район древнейших земледельческих цивилизаций — знаменитый Плодородный полумесяц. Именно к этому району приурочены самые древние археологические находки земледельческих орудий труда и выращиваемых злаков. Согласно радиоуглеродным датировкам, самые древние археоботанические находки открыты в раскопе позднепалеолитической стоянки Ohalo II в Израиле возрастом 19400 лет. Там найдены остатки диких пшениц и ячменя. Самые старые культурые растения (пшеницу и ячмень) археологи нашли в Иордании. Они имеют возраст около 11000 лет. Последние исследования, как экспериментальные, так и археологические, говорят о том, что процесс одомашнивания растений растянулся не меньше, чем на тысячу лет, а скорее всего он шел и того дольше. Ведь первые земледельцы не вели специальной селекции. Раньше считалось, что выведение неопадающих сортов злаков происходило само собой. Созревшие колосья сбрасывали спелые зерна, а земледельцам доставался урожай с повышенным содержанием мутантных растений с неопадавшими колосьями. Эти мутации быстро накапливались, и в конце концов земледельцы получили растения с весьма полезным свойствам — неопадающими спелыми зернами. В действительности древние земледельцы собирали недозревшие колосья с опадающими зернами, оставляя их дозревать уже в копнах. У современных иранских народов происходит нечто подобное, когда при неурожаях они добавляют дикий ячмень к культурному. В этом случае, как легко догадаться, никакой неосознанной селекции не происходит. (Подробнее об этом см. в заметке «Пшеница не сразу окультурилась»).

Центры происхождения культурных растений по Вавилову — это места наибольшего морфологического и сортового разнообразия. Именно в этих местах следует искать потенциальных основателей для новых сортов и отдельных полезных свойств растений. Сейчас показано, что в центре происхождения не обязательно должно быть наибольшее сортовое разнообразие. Мало того, сейчас находят примерно равное число аргументов три концепции происхождения культурных растений: моноцентрическая (все культурные растения из одного центра), полицентрическая (было несколько независимых центров или очагов происхождения земледельческих культур) и диффузная (никаких центров не было вовсе). Авторы статьи полагают, что история народов и ландшафтов до того разнообразна, что все три концепции могут быть отчасти верными. Однако, несмотря на различие в земледельческих и культурных традициях у разных народов, все они в результате создали посевные растения с совершенно определенными признаками: неломким колосом, голозерностью, высокой продуктивностью, коротким периодом цветения и созревания, то есть скороспелые.

Современные исследования геномов злаков — культурных и диких — позволили разгадать тот трюк, который помог древнему земледельцу перекроить дикие растения на свой «вкус». Вот, например, как из двулетних или многолетних злаков получились однолетние? — без этого польза от растений будет невелика, ведь урожай-то нужен каждый год. Оказалось, что достаточно всего лишь одной мутации, но мутации в регуляторном MADS-гене, чтобы сдвинуть время цветения злаков и превратить озимую форму в яровую. Этот ген (vrn1 или vrn2) подавляет считывание информации с ряда генов цветения, так что если его немного «подпортить» вставкой, заменой или вырезанием нуклеотидов, то считывание информации ускорится и в результате сократятся сроки цветения и созревания семян. По той же схеме земледелец получил растения с неломким колосом. Этот признак тоже важен для аграрных культур, так как предотвращает серьезные потери урожая при созревании зерна. Колос диких растений ломается в местах прикрепления цветка-семени к стеблю за счет перерождения ткани стебля в ткань цветка. Перерждение ткани регулируется специальным геном, кстати сказать, действие этого гена имеет множественный эффект, и этот ген также относится к семейству MADS-генов. Даже точечная мутация этого гена, как это показано для пшеницы, останавливает перерождение ткани на месте прикрепления цветка к стеблю, в результате получается неломкий стебель. О происхождении аналогичного признака — неосыпаемого колоса — у риса рассказано в заметке «Чтобы дикий рис превратился в культурный, хватило единственной мутации».

Появление в культуре кукурузы, которая берет начало от своего дикого предшественника теосинте, также связано с мутацией регуляторного гена. Теосинте отличается от кукурузы длинными пазушными побегами. Останавливает их рост специальный белок, кодируемый геном tb1. Ключевым моментом в превращении теосинте в кукурузу стала мутация в регуляторной части этого гена, а не белоккодирующей.

Таким образом, мы можем видеть, как могли «внезапно» объявиться важные хозяйственные признаки возделываемых растений. Для этого достаточно единичных мутаций в регуляторных генах. Эти регуляторные гены попросту переключают одну программу развития на другую, и в результате у растения меняется целый комплекс признаков, в числе которых и нужные для эффективного земледелия.