Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Популярные синопсисы

По статье:
Д. Д. Соколов, А. К. Тимонин
Морфологические и молекулярно-генетические данные о происхождении цветка: на пути к синтезу

Том 68, 2007. № 2, Март-Апрель, Стр. 83–97

Резюме. Abstract

Александр Марков

Происхождение цветковых растений остается загадочным

Лист беннеттитового Pterophyllum (поздний триас)
Лист беннеттитового Pterophyllum (поздний триас)
Современные генетические данные подтверждают идею российского палеоботаника С.В.Мейена о том, что цветковые растения произошли от голосеменных в результате сальтационного (скачкообразного) изменения женских органов размножения. В развитии этих органов стала использоваться «мужская» генетическая программа. Вопрос о том, от какой группы голосеменных произошли цветковые, остается спорным, однако идею Мейена о беннеттитовых как предках цветковых на сегодняшний день нельзя считать опровергнутой.

Цветковые, или покрытосеменные – сравнительно молодая группа высших растений, появившаяся в меловом периоде, стремительно размножившаяся в середине – конце мела и с тех пор занимающая господствующее положение на суше. Проблеме происхождения цветковых посвящено огромное количество публикаций, однако в этом вопросе по-прежнему много неясного. Общепризнано, что цветковые произошли от голосеменных, но от кого именно и каким образом?

Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин с кафедры высших растений биофака МГУ подробно рассмотрели основные теории происхождения покрытосеменных в обзорной статье, опубликованной во втором номере Журнала общей биологии за 2007 г.

Авторы обращают внимание на парадоксальный факт: цветы покрытосеменных до такой степени разнообразны, что не существует ни одного признака или структурной особенности, которая была бы присуща всем цветкам без исключения. Поэтому и сформулировать, что такое цветок, весьма трудно. Тем не менее ясно, что именно появление цветка было ключевым событием в происхождении покрытосеменных.

Впрочем, если не рассматривать мужские цветки, у остальных все-таки есть общая черта, отличающая цветок покрытосеменных от фруктификаций голосеменных. У цветковых плодолистики свернуты и образуют, во-первых, рыльце, улавливающее пыльцу, во вторых – замкнутую полость (завязь), в которой развиваются семязачатки. У некоторых голосеменных есть нечто похожее – замкнутые капсулы с семязачатками, однако у них нет завязи (пыльцу улавливают сами семязачатки при помощи длинных отростков, высовывающихся из узкого отверстия капсулы). К тому же исходный листочек, несущий семязачатки (мегаспорофилл, у цветковых ему соответствует плодолистик) свернут у голосеменных нижней (абаксиальной) стороной внутрь, а у цветковых – наоборот, верхней (адаксиальной) стороной внутрь. Соответственно и семязачатки сидят на разных сторонах листочка.

Эти различия представляются настолько радикальными, что большинство ботаников не видят возможности постепенного перехода из одного состояния в другое и предполагают сальтационное превращение (одним скачком). Это вполне возможно, если учесть, что развитие фруктификаций у растений управляется небольшим числом генов-регуляторов, мутации в которых действительно могут приводить к скачкообразным изменениям плана строения. Аналогичная ситуация наблюдается и у животных, план строения которых в основном определяется небольшим набором генов-регуляторов (HOX-гены; см.: «Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития»).

В начале XX века была популярна теория происхождения цветковых от беннеттитов – вымершей группы голосеменных, у которых имелись обоеполые фруктификации (стробилы) – в отличие от других голосеменных, имеющих однополые фруктификации. Из стробилов беннеттитов, действительно напоминающих цветы, ботаники и пытались вывести типичный для покрытосеменных обоеполый цветок. Но тут возникла проблема: у беннеттитов не обнаружилось никаких структур, из которых можно было бы вывести плодолистики. У них вообще нет мегаспорофиллов, а семязачатки сидят прямо на оси стробила. Проблема казалась неразрешимой.

Так менялось разнообразие основных групп наземных растений во времени (© А.В.Марков, 2007).
Так менялось разнообразие основных групп наземных растений во времени (© А.В.Марков, 2007).

В 80-х годах XX века крупнейший российский палеоботаник С.В.Мейен выдвинул гипотезу, разрешающую это противоречие. Он предположил, что у каких-то беннеттитовых сальтационным путем произошла перестройка программы развития фруктификации. В результате ключевые элементы программы развития мужских элементов стробилы (микроспорофиллов, у цветковых это тычинки) стали реализовываться при развитии женских элементов. Это привело к появлению химерных образований – микроспорофиллов, несущих семязачатки вместо пыльников1 . Именно из таких «мутантных» микроспорофиллов и образовались плодолистики. У беннеттитовых микроспорофиллы несут пыльники как раз на своей верхней стороне, в отличие от других голосеменных. Поэтому такая мутация сразу привела к появлению «правильных» прототипов для формирования плодолистиков, с семязачатками на нужной стороне.

Ничего невероятного в таком сценарии нет, исходя из того, что известно об общих принципах генетической регуляции развития. Гипотеза Мейена исключительно изящно и просто объясняет противоречие, казавшееся неразрешимым. Ее нельзя проверить классическими методами палеоботаники и морфологии (поскольку никаких переходных форм гипотеза Мейена не предполагает). Однако ее можно проверить методами сравнительно-генетического анализа.

Генетическая регуляция развития фруктификаций у семенных растений стала активно изучаться в начале 90-х годов XX века. Оказалось, что у всех цветковых главным регулятором развития цветка является ген LFY. У голосеменных есть аналогичный ген (Leaf family), который экпрессируется (работает) на ранних стадиях развития мужских фруктификаций. Кроме того, у голосеменных есть еще один сходный ген (Needle family), отсутствующий у цветковых, который участвует в формировании женских фруктификаций. У большинства голосеменных, напомним, фруктификации раздельнополы. При появлении цветковых, таким образом, «женский ген» был утрачен, а «мужской» стал руководить развитием всего цветка, с его мужскими и женскими частями.

На этом основании Фролик и Паркер (Frolich, Parker, 2000) выдвинули «преимущественно мужскую теорию» происхождения цветка. Они предположили, что в результате утраты гена из семейства Needle у предков цветковых женские фруктификации перестали формироваться, а семязачатки стали развиваться на верхней стороне плоских микроспорофиллов. Казалось бы, это в общем то же самое, что предполагал С.В.Мейен. Авторы «преимущественно мужской теории», однако, подчеркивают, что Мейен предполагал перенос признаков мужских структур на женские, а они говорят о переносе органов с места на место (семязачатков на микроспорофиллы). Но это, конечно, больше похоже на игру в слова, а не на существенное различие двух теорий. Различие на самом деле в другом, а именно в вопросе о предковой группе цветковых. От кого они все-таки произошли – от беннеттитов с обоеполыми фруктификациями, или от других голосеменных с разнополыми?

Эволюционные реконструкции, основанные на морфологии, подтверждали родство покрытосеменных и беннеттитовых (а также родственных беннеттитам гнетовых, которые дожили до наших дней). Однако реконструкции, основанные на молекулярных данных, показали иное. Они показали, что все дожившие до современности голосеменные представляют собой монофилетичную группу (т.е. группу, происходящую от одного общего предка и включающую всех без исключения потомков этого предка). Это значит, что последний общий предок всех современных голосеменных, в том числе гнетовых (а стало быть и беннеттитов тоже) не был предком покрытосеменных. Таким образом, предка цветковых нужно искать среди других вымерших голосеменных, более древних, точнее, обособившихся раньше, чем беннеттитовые. Фролик и Паркер предложили свою кандидатуру – користоспермовые семенные папоротники (Corystospermataceae). У них, правда, микроспорангии (пыльники) располагались на нижней, а не на верхней стороне микроспорофиллов.

Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин также приводят доводы в пользу того, что строение семязачатков користоспермовых не позволяет вывести из них семязачатки покрытосеменных. «Подходящие» семязачатки есть у другой группы голосеменных – у кейтониевых, но зато у них нет ничего похожего на плоские микроспорофиллы, из которых можно было бы вывести плодолистики.

Авторы предполагают, что причина всех этих противоречий, вероятно, кроется в недостаточной надежности эволюционных реконструкций, основанных на молекулярных данных. По их мнению, голосеменные растения плохо подходят для молекулярно-филогенетического анализа, поскольку большинство семейств голосеменных давно вымерло. Мы, таким образом, имеем недостаточно репрезентативную выборку таксонов, что, как хорошо известно, может приводить к ошибочным молекулярным филогениям. В конечном счете, по мнению авторов, на сегодняшний день нет оснований для безоговорочного отрицания идеи Мейена о происхождении цветковых от беннеттитовых. Эту идею вполне можно сохранить в качестве рабочей гипотезы.


1Да простят меня ботаники за нестрогость терминологии, но упоминать про «синангии микроспорангиев» в популярной заметке было бы жестоко по отношению к читателю :)

 


Комментарии (1)
Еще по темам: Ботаника, Филогенетика
Ш. Р. Абдуллин, В. Б. Багмет
Миксотрофия цианобактерий и водорослей в условиях пещер
Стр. 54–62
Резюме. Abstract
Синопсис: Диета цианобактерий и водорослей в условиях пещер
Д. О. Логофет, Н. Г. Уланова, И. Н. Белова
Поливариантный онтогенез у вейников: новые модели и новые открытия
Стр. 438–460
Резюме. Abstract
С. Н. Санников, Н. С. Санникова
Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
Стр. 475–481
Резюме. Abstract
Синопсис: Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
C. П. Васфилов
Влияние параметров фотосинтеза на продолжительность жизни листа
Стр. 225–243
Резюме. Abstract
Синопсис: Продолжительность жизни листа, как следствие функционирования фотосинтеза
Д. Д. Соколов
Корреляции между типом гинецея и положением завязи в цветках покрытосеменных растений: роль морфогенетических и терминологических запретов
Стр. 146–160
Резюме. Abstract
Синопсис: Пестики и тычинки: запрещенные темы
К. К. Тарасян, П. А. Сорокин, М. В. Холодова, В. В. Рожнов
Главный комплекс гистосовместимости (Major Histocompatibility Complex, МНС) у млекопитающих и его значение в изучении редких видов (на примере семейства Felidae)
Стр. 302–314
Резюме. Abstract
И. Я. Павлинов
На книгу "Современные проблемы биологической систематики"
Стр. 156–160

А. К. Тимонин, Л. В. Озерова, И. А. Шанцер
Становление суккулентной организации у южноафриканских Senecioneae (Asteraceae)
Стр. 25–37
Резюме. Abstract
Синопсис: Суккулентность африканских сложноцветных приобреталась в ходе параллельной эволюции
В. В. Галицкий
Динамика биомассы ветвей высших порядков дерева. Модельный анализ
Стр. 442–452
Резюме. Abstract
Н. Ю. Феоктистова, О. Ф. Чернова, И. Г. Мещерский
Декоративные формы хомячков рода Phodopus (Mammalia, Cricetinae) - анализ распространения генетических линий и особенности изменения волосяного покрова
Стр. 138–154
Резюме. Abstract
Синопсис: Зачем нам знать, откуда взялись домашние хомячки?
И. С. Мажейка, О. А. Кудрявцева, О. В. Камзолкина
Контроль продолжительности жизни у грибов и других организмов. Концепция весов
Стр. 243–268
Резюме. Abstract
Синопсис: Старение и антистарение - грузы на весах жизни
Н.И. Габараева, А.Р. Хемсли
Формирование паттерна в микрокосме: роль самоорганизации в развитии сложных оболочек биологических объектов
Стр. 310–226
Резюме. Abstract
О.И. Волков
Влияние корневых выделений прорастающих семян ячменя (Hordeum vulgare L.) на качественный и количественный состав органических компонентов почвы
Стр. 359–368
Резюме. Abstract
Синопсис: Корневые выделения меняют почву
Ю.В.Гамалей
Эволюционная основа экологического разнообразия двудольных
Стр. 219–243
Резюме. Abstract
Д.Б. Гелашвили, В.И. Якимов, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, Л.А. Солнцев, С.В. Саксонов, М.С. Снегирева
Фрактальные аспекты таксономического разнообразия
Стр. 115–130
Резюме. Abstract
М.П. Солнцева, К.П. Глазунова
Влияние промышленного и транспортного загрязнения среды на репродукцию семенных растений
Стр. 163–175
Резюме. Abstract
Синопсис: Загрязняющие вещества снижают продуктивность растений
С.Н. Шереметьев, Ю.В. Гамалей
Тренды экологической эволюции трав
Стр. 459–483
Резюме. Abstract
Синопсис: Климат формирует водный обмен растений – навсегда?
B. А. Лухтанов, В. Г. Кузнецова
Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики
Стр. 415–437
Резюме. Abstract
Синопсис: Возможности и ограничения современных методов филогенетики
П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина, А. П. Жмылева
Вторичное цветение: индукция и нарушения развития
Стр. 262–273
Резюме. Abstract
Синопсис: Цветы запоздалые
Н. А. Проворов
Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум
Стр. 10–34
Резюме. Abstract
Синопсис: Симбиоз – основа растительной жизни
Е. С. Лобакова, И. А. Смирнов
Экспериментальная лихенология
Стр. 364–378
Резюме. Abstract
Синопсис: Эксперименты над лишайниками
A. В. Бабоша
Лектины и проблема распознавания фитопатогенов растением-хозяином
Стр. 379–396
Резюме. Abstract
Синопсис: Лектины заменяют растениям иммунную систему
С. С. Пятыгин
Стресс у растений: физиологический подход
Стр. 294–298
Резюме. Abstract
Синопсис: У растений тоже бывает стресс
Ю. В. Гамалей, М. В. Пахомова, С. Н. Шереметьев
Двудольные мела, палеогена и неогена. Адаптогенез терминальной флоэмы
Стр. 220–237
Резюме. Abstract
Синопсис: Семейства двудольных растений появлялись строго по графику
Т. В. Нестеренко, А. А. Тихомиров, В. Н. Шихов
Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям
Стр. 444–458
Резюме. Abstract
Синопсис: По свечению растений можно судить об их самочувствии
К. П. Глазунова, Г. М. Длусский
Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями
Стр. 361–378
Резюме. Abstract
Синопсис: Конкуренция среди лиловых цветов
В. Н. Годин
Половая дифференциация у растений. Термины и понятия
Стр. 98–108
Резюме. Abstract
Синопсис: Ботаники запутались в половом разнообразии растений
Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова
Современные представления о предполагаемых функциях лектинов растений
Стр. 109–125
Резюме. Abstract
Синопсис: Лектины – белки, специализирующиеся на распознавании углеводов
Н. П. Гончаров, С. А. Глушков, В. К. Шумный
Доместикация злаков Старого Света: поиск новых подходов для решения старой проблемы
Стр. 126–148
Резюме. Abstract
Синопсис: Происхождение культурных растений: новый взгляд на старые проблемы.
И. Я. Павлинов
Филогенетическое мышление в современной биологии
Стр. 19–34
Резюме. Abstract
М. В. Олонова
Некоторые проблемы изучения и отражения биологического разнообразия сибирской флоры в связи с его охраной
Стр. 64–69
Резюме. Abstract
Синопсис: Колокольчики и бубенчики - достояние России
А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова, Б. М. Миркин
Рецензия на книгу Жиляева Г.Г. "Жизнеспособность популяций растений" Отв. ред. Малиновский К. А. Львов: Изд-во НАН Укрраины, Ин-т Экологии Карпат, 2005. 304 с.
Стр. 74–77
Резюме.
Е. А. Шубина, Е. В. Пономарева, О. Ф. Гриценко
Популяционные структуры гольцов северных Курильских островов и положение мальмы в системе рода Salvelinus (Salmonidae: Teleostei)
Стр. 280–297
Резюме. Abstract
Синопсис: Уроки новейших технологий, или кто такие гольцы?
Л. В. Хорун, В. Г. Захаров, Д. Д. Соколов
Количественная оценка динамики адвентивной флоры (на примере Тульской области)
Стр. 298–310
Резюме. Abstract
Синопсис: Вселение чужеродных видов не зависит от деятельности человека?
В. Г. Ладыгин. Г. Н. Ширшикова
Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот
Стр. 163–189
Резюме. Abstract
Синопсис: Каротиноиды — универсальные молекулярные устройства для работы со светом
Ю. А. Песенко
Есть разница между научной гипотезой и «филогенетической презумпцией» А. П. Расницына (по поводу статьи И. Я. Павлинова, 2005. «0 значении презумпций в филогенетике». Журн. Общ. Биологии. Т. 66. № 5)
Стр. 222–223
Резюме. Abstract
А. П. Расницын
Снова о презумпциях (по поводу дискуссии между И. Я. Павлиновым «О значении презумпций в филогенетике», 2005). Журн. Общ. Биологии. Т. 66 № 5, и Ю. А. Песенко «Есть разница между научной гипотезой и «филогенетической презумпцией» А. П. Расницина», 2006.
Стр. 224–226
Резюме. Abstract
А. И. Шаталкин
Рецензия на книгу: Монтаж дерева жизни / под ред. Крекрефта ДЖ., Донохью М.
Оксфорд: Изд-во Оксфордского ун-та. 2004. 576 с.

Стр. 227–235

П. Ю. Жмылев
Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы
Стр. 107–119
Резюме. Abstract
Синопсис: Как стареют растения
Н. А. Заренков
Неевклидов вольвокс, или Почему не следует преподавать вольвокса в курсе зоологии
Стр. 62–68
Резюме. Abstract
Синопсис: Зачем студентам зеленый шарик вольвокса?
А. И. Шаталкин
Животные (Animalia) в системе организмов.
2. Филогенетическое понимание животных

Стр. 389–415
Резюме. Abstract
И. Я. Павлинов
О значении презумпций в филогенетике (по поводу статьи Ю.А. Песенко "Филогенетические презумпции...", 2005 г. Журн. общ. биологии. Т. 66. № 2)
Стр. 436–441
Резюме. Abstract
Л. Н. Серавин, А. В. Гудков
Амебоидные свойства клеток в процессе раннего морфогенеза и природа возможного протозойного предка Metazoa
Стр. 212–237
Резюме. Abstract
Г. М. Длусский, К. П. Глазунова, К. С. Перфильева
Механизмы ограничения круга опылителей у вересковых (Ericaceae)
Стр. 224–238
Резюме. Abstract
Ю. А. Песенко
"Филогенетические презумпции" - могут ли понятия юриспруденции помочь сравнительной биологии?
Стр. 146–163
Резюме. Abstract
Г. М. Длусский, К. П. Глазунова, Н. В. Лаврова
Связь между строением цветков и соцветий сложноцветных (Asteraceae) и составом их опылителей
Стр. 490–499
Резюме. Abstract
В. В. Малахов
Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria)
Стр. 371–388
Резюме. Abstract
Ю. В. Гамалей
Транспортная зависимость эволюции листа двудольных
Стр. 389–408
Резюме. Abstract
А. И. Шаталкин
Высший уровень деления в классификации организмов. 3. Однопленочные (Monodermata) и двупленочные (Didermata) организмы
Стр. 195–210
Резюме. Abstract
П. Ю. Жмылев
Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения
Стр. 232–249
Резюме. Abstract
С. И. Малецкий
Эпигенетические и синергические формы наследования репродуктивных признаков у покрытосеменных растений
Стр. 116–135
Резюме. Abstract
Б. М. Миркин, В. Б. Мартыненко, Л. Г. Наумова
Значение классификации растительности для современной экологии
Стр. 167–177
Резюме. Abstract
П. А. Мартюшов, С. А. Шавнин
Структура таллома лишайника Hypogymnia Physodes (L.) NYL.
Стр. 178–186
Резюме. Abstract

ПОСЛЕДНИЕ ВЫПУСКИ     IN ENGLISH

ПОИСК  

 

ПОПУЛЯРНЫЕ СИНОПСИСЫ

Том 77 № 3, Май-июнь, 2016
Влияние местных антропогенных факторов на почвенную эмиссию биогенных парниковых газов в криогенных экосистемах
Недавние исследования показали, что в условиях потепления климата углеродный баланс тундр смещается в сторону поглощения (усвоения) углерода. При этом влияние и вклад отдельных факторов в углеродный баланс этих экосистем остается слабо изучен. Коллектив ученых из институтов Российской академии наук и Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова исследовал влияние антропогенного воздействия на выделение парниковых газов (СO2, СН4 и N2O) почвой в условиях криогенных систем (север России и архипелаг Шпицберген). Анализ данных показал, что антропогенное воздействие оказывает значимое влияние на баланс потоков парниковых газов в условиях тундры и северной тайги. Различные виды человеческой деятельности могут как увеличивать (2-4 раза) выделение углекислого газа почвой, так и уменьшать (2-12 раз). Установлено, что величина эмиссии (высвобождения), при конкретной хозяйственной деятельности, зависит от характера почвы (грунта).
Том 77 № 3, Май-июнь, 2016
О «Полёте птерозавров» или Как тихони смогли стать владыками неба
В изучении птерозавров принятие за основу биомеханической модели экранопланного крыла и экранолётного режима полёта даёт ключ к большинству остававшихся ранее нерешёнными задачам происхождения, экологии, морфологии и систематики как собственно птерозавров, так и отдельных групп млекопитающих.
Том 77 № 2, Март-апрель, 2016
Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций?
Данные по эмбриональному развитию книдарий, относящихся к низшим многоклеточным животным, часто используются для решения вопросов, связанных с происхождением и ранней эволюцией Metazoa, а также с основными закономерностями эволюции онтогенеза. Особое внимание уделяется гаструляции – морфогенетическому процессу, в ходе которого клетки раннего эмбриона дифференцируются на зародышевые листки и формируется первичный план строения. В статье проведен сравнительный анализ гаструляции различных книдарий. Мы показывали, что для гаструляционных морфогенезов книдарий характерна высокая степень межгрупповой, внутригрупповой и индивидуальной изменчивости. Мы считаем, что способ гаструляции у книдарий определяется не столько эволюционной историей рассматриваемого вида, сколько эволюционно пластичными адаптивными признаками, такими, как размер яйцеклетки и содержание в ней желтка, число клеток на стадии бластулы или морулы, наличие фототрофных симбионтов, экология личинки. Поскольку онтогенез книдарий обладает высокой эволюционной пластичностью, его изучение должно способствовать лучшему пониманию фундаментальных закономерностей эволюции процессов развития.


МАТЕРИАЛЫ ПО ТЕМАМ


 
 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия