Подвид… как много в этом звуке?

Все мы знаем, что белка зимой серая, а летом рыжая, но вряд ли многие из нас различат подвиды белок и их сезонные формы. Особи одного вида, обитающие в разных природно-климатических условиях, могут образовывать географические подвиды или расы. В экспозиции Биологического музея им. К.А. Тимирязева показаны белки из разных регионов нашей страны: среднеевропейская, западносибирская (телеутка) и дальневосточная. Они различаются по размерам, густоте меха и его окраске. (Фото с комментарием с сайта Государственного Биологического музея им. К.А. Тимирязева www.gbmt.ru)

Вид, как правило, довольно сложно структурированное образование, а не совокупность однородных живых существ. Даже на первый взгляд животные разных подвидов зачастую очень сильно различаются. Однако более профессиональный анализ структуры вида натыкается на ряд пока нерешенных спорных вопросов. Первая часть представленной статьи посвящена истории и судьбе подвида как таксономической категории вплоть до современности. Появление этого понятия в научных трудах в конце XVIII столетия не сразу привело к широкому его использованию в таксономических работах. С другой стороны, довольно интенсивное применение категории подвида на практике в разные времена сопряжено с различным биологическим содержанием этого понятия.

В современной науке названия объектов и явлений не только определяют их место в природе на основе сходств и различий, но и встраивают объекты (и явления) во вполне определенные системные построения устройства мира. Не секрет, что биологические формы систематизируются иерархическим методом: царства, типы, семейства, виды и прочие. Низшей общепринятой (т.е. регулируемой Международным кодексом зоологической номенклатуры) категорией иерархии является подвид. В первой части статьи М.В. Винарского рассмотрен исторический аспект применения этой таксономической категории.

Карл Линней - родоначальник современной иерархии таксономических рангов – выделял в качестве субвидовой категории «разновидности» (varietas). Однако точного определения в его труде для нее не было. Для выделения «разновидностей» могли быть использованы любые варианты изменчивости. Например, Линней выделил несколько «разновидностей» человека, одни из которых приблизительно соответствовали расам человека (Homo sapiens americanus, H. s. asiaticus), другие – патологиям (H. s. monstrosus) (см. подробнее на сайте Антропогенез.ру). Однако сложно решить когда и кем была сформулирована концепция подвида, поскольку представления о критериях выделения этой таксономической категории у разных исследователей неодинаковые. С одной стороны, можно выделять в эволюционных традициях. Например, географические подвиды трактуются как зарождающиеся виды. С другой стороны, можно применять термин подвид для обозначения любых других разновидностей (сезонных изменений, аномалий и проч.).

Одним из первых шагов на пути к конкретизации термина в зоологии было предложение немецкого натуралиста Е.Й.Х. Эспера (1781) различать «случайные» и «закономерные» разновидности. Для последних и предлагалось название – subspecies (подвид). Ботаник Я.Ф. Эрхарт (1780 и позже) развил систему подвидовой классификации, он представил иерархическую схему подвидовых таксонов: подвид, разновидность, морфологические аномалии.

Благодаря подобным трудам идея субвидовой классификации имела широкое распространение в начале XIX века, что привело к появлению тройной номенклатуры. При этом важно отметить, что, по-прежнему, выделение и обозначение «локальных разновидностей» отнюдь не было сопряжено с однозначной трактовкой как субвидовой иерархии, так и природы обозначаемой (исследователями) изменчивости внутри вида. Поэтому бесконечные споры, попытки определения и классификации различного рода предпринимались довольно активно. Например, Альфред Уоллес (тот самый, что параллельно с Ч. Дарвином выдвинул идею естественного отбора) предложил довольно подробную схему выделения подвидовой изменчивости: 1. индивидуальные вариации; 2. поли- и диморфизм; 3. локальные формы; 4. сосуществующие разновидности; 5. расы (подвиды); 6. полноценные виды.

Формирование концепции подвида как географического образования и тройной (триноминальной) номенклатуры для его обозначения произошло на рубеже XIX-XX вв. Благодаря строгому географическому (территориальному) подходу в микроэволюционных построениях географическая раса, в противовес сезонным, индивидуальным и иным вариациям, объявлялась сущностным элементом эволюции вида, а не просто формой его существования. Так в мир систематики пришла концепция политипического вида. Позиции географического подвида укрепила хорошо обоснованная и детально разработанная синтетическая теория эволюции (СТЭ) в середине прошлого века. СТЭ инкорпорировала понятие политипического вида в идею о процессе видообразования на основе территориально (и морфологически) обособленных популяций – процесс аллопатрического видообразования.

В разное время, как только появлялась новая концепция понятия подвид, происходило закономерное увеличение его использования биологами-систематиками, что объясняет чередование периодов дробления видов на подвиды с периодами упразднения подвидовых категорий. Делая анализ литературных данных, автор статьи выделяет пик по увеличению числа описываемых подвидов в середине прошлого века, увязывая его с мощным влиянием СТЭ.

Причины падения «спроса» на подвиды, наблюдаемого с 1970-х годов до настоящего времени, не столь однозначны, как причины его увеличения. По-видимому, одно из центральных мест занимает критика самой СТЭ. Другим серьезным препятствием для использования категории, по-прежнему, остается отсутствие однозначных, общепринятых (и универсальных!) критериев подвида. Многие систематики, основываясь на собственном опыте, утверждают, что в этой концепции преувеличена степень дискретности изменчивости, и что на самом деле изменчивость (неоднородность) непрерывна, а выделение категорий произвольно. Надо добавить к сказанному, что в последние 20 лет стремительное развитие новой филогенетики (молекулярной систематики) полностью изменило подход как к критериям выделения систематических единиц, так и к их биологическому наполнению. Впрочем, об этом будем читать во второй части статьи «Субвидовые категории: быть или не быть?»

На страницах ЖОБ о значении систематики читайте:
Виды, популяции, стада... кого из них нужно охранять?