Увеличение плодовитости влияет на рост родителей по-разному

Остромордая лягушка (Rana arvalis). Фото с сайта http://www.naturfoto.cz

Репродуктивная стратегия остромордых лягушек южных популяций, направленная на ускоренное размножение, приводит к уменьшению средних размеров самок. Самцы слабее самок меняются под воздействием климата отнюдь не из-за меньшей пластичности признака, а в силу наличия селекционных ограничений, не позволяющих им слишком мельчать.

Остромордая (или болотная) лягушка (Rana arvalis) – многочисленный в нашей фауне вид, относящийся к группе бурых лягушек. Эти лягушки действительно буроватого цвета с оттенками оливкового или кирпичного. Общий тон может меняться в зависимости от температуры, влажности и освещения, в солнечную погоду он заметно светлее. В брачный сезон самцы приобретают бирюзовую, нежно-голубую или почти сиреневую окраску. Во время размножения они не вылезают из воды, поджидая прибывающих самок; крики самцов напоминают глухое кудахтанье курицы и сливаются в лающе-булькающий хор. В течение всего сезона размножения остромордые лягушки соблюдают «брачный пост», и только на обратном пути к своим наземным местам обитания они интенсивно кормятся, восстанавливая потраченную энергию.

Охотясь за насекомыми, лягушки сами часто превращаются в добычу млекопитающих или птиц, а также ящериц, ужей, гадюк. Мелкие лягушата и головастики могут стать жертвой других видов лягушек и даже своих сородичей.

Остромордая лягушка проживает по опушкам леса полянам и лугам, стараясь держаться вблизи болот или озер и рек. Ареал ее распространения охватывает обширную территорию от Финляндии и Полярного Урала на севере до Казахстана на юге, и от Франции на западе до Сибири, включая побережье Байкала и долину реки Лена.

Палеонтологические и молекулярно-биологические данные показывают, что в период последнего оледенения ареал остромордой лягушки ограничивался немногочисленными участками центральной Европы, самые восточные из которых находились на юге России. Однако в то время в центральной Европе господствовал холодный климат. С потеплением популяции остромордой лягушки расселялись, следуя за отступающими ледниками. Продвигающиеся на север лягушки «сохраняли» для себя привычный прохладный климат, тогда как оставшимся на юге пришлось приспосабливаться к потеплению, сдвигая размножение на ранние сроки.

В статье сотрудников биологического факультета МГУ С. М. Ляпкова, В. Г. Черданцева и Е.М. Черданцевой представлены результаты статистической обработки данных, полученных в результате многолетнего изучения остромордой лягушки. Настоящая работа является продолжением исследования стратегии размножения, здесь анализируются причины различий между самками и самцами (полового диморфизма) по внешним размерным морфологическим признакам. Авторы сравнивали обширные выборки лягушек по абсолютным и относительным (по сравнению с длиной тела) величинам отдельных биометрических параметров, а также по совокупности всех характеристик. Из рассматриваемых шести популяций пять проживают на южной границе ареала, в Чернобыльском районе Украины, и одна – в центральной части ареала, в Московской области под Звенигородом.

У остромордой лягушки, в отличие от большинства бесхвостых амфибий, самцы обычно крупнее самок. Однако половые различия подвержены географической изменчивости – вплоть до полного их отсутствия. Меньший размер самок по сравнению с самцами наблюдается, как правило, в южных популяциях.

Самцы остромордой лягушки и в Подмосковье, и на Украине оказались крупнее самок, эта разница сильнее была выражена на Украине. В обоих регионах у самцов отмечены более высокие по сравнению с самками темпы роста, но если подмосковные самцы живут меньше самок, то южные – дольше. Авторы установили, что украинские самки достигают половой зрелости и начинают размножаться на 1-2 года раньше своих северных подмосковных сверстниц – часто сразу после второй зимовки. Южные самцы тоже приступают к размножению раньше своих северных собратьев, хотя в целом в южных популяциях доля самок, впервые размножающихся уже после второй зимовки, выше, чем доля самцов. Более быстрое развитие на Украине становится возможным благодаря удлинению сезона активности на 1,5 месяца за счет теплого климата. Между тем, ускоренное созревание не влечет за собой ускорения роста, так как южные самки тратят энергию на размножение, а не на рост. В итоге первые 2-3 года жизни южные самки значительно отстают в размерах от северных. Рост северных самок тоже тормозится с началом размножения, которое у них начинается в 3-4 летнем возрасте, и к 4 году жизни южные самки догоняют и обгоняют северных по величине. Однако немногие южные самки доживают до такого возраста: они тратят на репродукцию большие усилия, порядком истощаются к концу брачного сезона и становятся особенно уязвимыми, в том числе для хищников. Таким образом, на Украине ранее размножение тормозит прибавление в росте молодых самок, а высокая смертность приводит к уменьшению числа взрослых крупных самок и, соответственно, к пониженному среднему размеру самок в популяции. Следовательно, половой диморфизм по размеру тела на юге выражен сильнее.

В чернобыльских популяциях отмечены меньший в среднем размер тела для обоих полов и большая вариабельность размеров особей по сравнению с подмосковной популяцией.

Rana arvalis. Фото с сайта http://www.biolib.cz

Мужчины могут отличаться от женщин не только ростом, но фигурой и лицом. Для количественного описания внешности лягушек принято измерять длину голени и бедра, расстояние между ноздрями и между носом и глазом.

Исследователи обнаружили сложную зависимость между строением морды, полом и местом проживания особей. Не все лягушки выглядели «на одно лицо»: в среднем расстояние между ноздрями несколько больше у самцов, если же взять чернобыльских лягушек одинакового размера, то это расстояние будет больше у самок. Дистанция между носом и глазами в среднем тоже была больше у самцов, что особенно заметно в звенигородской популяции. Различие по форме головы было выражено сильнее между популяциями внутри южного региона, чем между южным и северным регионами.

Наиболее существенное расхождение самцов и самок показали пропорции тела: ноги у самцов длиннее, чем у самок, особенно эта разница заметна на юге ареала (при этом южные особи обоих полов оказались в принципе более длинноногими). В итоге самки на юге и севере выглядели менее похожими друг на друга, чем самцы тех же регионов, к тому же южные самки более явственно отличались от самцов собственных популяций.

Считается, что размер ног самок конкурирует с их плодовитостью и коротконогие самки более плодовиты. В то время как среди самцов успех в размножении сопутствует крупным особям с длинными ногами. Самцы, вероятно, не могут позволить себе сильно измельчать, так как им необходимы дополнительные ресурсы не только на образование половых продуктов (размер семенников), но и на энергоемкое поведение при размножении: конкуренцию с другими самцами, пение.

Стратегия размножения южных популяций лягушек, направленная на увеличение их плодовитости, приводит к тому, что самки здесь начинают размножаться сразу по достижении половой зрелости, а самцы вынуждены задерживать половое созревание до тех пор, пока не достигнут относительно крупных размеров, дающих больше шансов на оставление потомства. Таким образом, южные самки жертвуют своим ростом и даже продолжительностью жизни во имя количества потомства в большей мере, чем южные самцы.