Как оценить потенциал роста популяции?

Ежегодная маркировка и перепись всех растений вейника Calamagrostis canescens на постоянной пробной площадке позволяют вычислить все скорости переходов по шкале онтогенеза, но оставляют неопределенными стадийноспецифические коэффициенты репродукции – если не разрушать площадку, чтобы отследить материнское растение по отростку корневища (Уланова и др., 2008).

Матричные модели динамики популяций с дискретной структурой стали традиционным инструментом в демографии растений и животных, чему способствовало развитие соответствующего математического аппарата и рынка систем математического обеспечения компьютеров («софтвера»). Такие системы облегчают построение модели в режиме человеко-машинного диалога, но оставляют «за кадром» вопросы адекватности применяемых методов сути решаемой задачи. Предложен метод настройки («калибровки») матричных моделей по данным наблюдений, который избавлен от произвола «настройщика» и созвучен идее адаптации вида к среде обитания. В результате мера адаптации получает объективную количественную оценку.

Вопрос «Как оценить?..» не прост, когда в популяции более двух демографических групп особей (например, возрастных или/и стадийных классов), но и ответ давно известен: нужно по заданной схеме (графу) жизненного цикла организмов данного вида построить матричную модель динамики демографической структуры популяции, подобрать числовые значения демографических параметров (откалибровать модель) исходя из данных наблюдений и вычислить так называемое фробениусово число λ₁ матрицы демографических параметров; тогда рост популяции в геометрической прогрессии будет тем быстрее, чем больше λ₁ в сравнении с единицей, и наоборот, популяция убывает геометрически со временем, когда λ₁ меньше 1. Конкретная структура популяции, т.е. соотношение обилий демографических групп, которая обеспечивает рост (каждой из компонент структуры) в геометрической прогрессии, также определяется количественно по значению λ₁.

К сожалению, данных для точной калибровки, как правило, не хватает, а величина λ₁, как назло, настолько чувствительна к малейшим вариациям в возрастных/стадийных коэффициентах репродукции, что оценки потенциала роста могут оказаться даже противоположными для одной и той же популяции и при том, что переход от одной наблюдаемой ее структуры к последующей модель воспроизводит абсолютно точно (см. Logofet, 2008, Table 2). Тогда в ход идут различные – явные или неявные, порой чисто технические – модельные «допущения», способные устранить неопределенность, но вряд ли отвечающие реальной биологии вида. Ю.М. Свирежев – один из основателей отечественной школы математической экологии – предлагал в таких случаях использовать методический прием, который сейчас уже можно назвать «свирежевским принципом замещения». «Замещения» – потому, что его суть состоит именно в замещении провала в знаниях/данных каким-то дополнительным постулатом модели, и этот постулат формулируется как «эмпирическое обобщение», т.е. такое положение, которое находится в русле теоретических представлений предметной области и которое невозможно опровергнуть на современном уровне знаний. «Свирежевским» – потому, что ученики и последователи Ю.М. Свирежева использовали этот принцип на протяжении всей истории свирежевской школы экологического моделирования.

В нашем случае неопределенность с коэффициентами репродукции (см. подпись к фото) устраняется благодаря «эмпирическому обобщению», которое выражает принцип адаптации: коль скоро разнообразие индивидуальных траекторий онтогенеза (т.е. множество разных замкнутых путей в графе жизненного цикла) признается как механизм адаптации вида к условиям среды, считаем, что и репродуктивные усилия распределены между растениями разного статуса таким образом, чтобы потенциал роста был максимальным – при заданных ограничениях и тех структурах популяции, которые зафиксированны наблюдениями в последовательные годы. Математически задача калибровки сводится тогда к (сколь угодно точному) решению задачи на максимум λ₁ при известных ограничениях, а математические свойства фробениусова числа позволяют утверждать, что такое решение единственно. Откалиброванная таким образом модель дает возможность вычислить λ₁ как объективную меру адаптации данной популяции к данным условиям местообитания, что необходимо при сравнительном изучении ценопопуляций.

Метод применим к любой популяции со сложной структурой и там, где поливариантность онтогенеза признается как популяционный механизм адаптации.