Согласованное изменение признаков организма

Белые голубоглазые кошки часто бывают глухими. Китайские хохлатые собаки могут иметь недостаток или избыток зубов, и эти зубы склонны быстро разрушаться. Фото с сайтов http://commons.wikimedia.org и http://www.breederretriever.com

Согласованные изменения признаков особей происходят вследствие влияния общих причин (например, из-за мутаций плейотропных генов). Так как на изменения каждого из таких признаков кроме общих причин воздействуют еще собственные специфические причины, статистические методы исследования не всегда позволяют однозначно оценить влияние общих причин. Однако если предположить, что специфические причины фиксированы, то координированные изменения признаков можно выразить линией – при наличии единственной общей причины этих изменений, или поверхностью в пространстве признаков – в случае, когда общих причин несколько.

Как правило, один ген воздействует на несколько фенотипических признаков. Такие гены называются плейотропными. Продукт каждого гена часто используется в нескольких переплетающихся друг с другом процессах роста и развития организма. Особенно характерна плейотропия для генов, кодирующих сигнальные белки. Также, по-видимому, существуют плейотропные гены, которые оказывают неодинаковые – вплоть до антагонистических – эффекты на выживание особей в разные периоды их развития (например, позитивное влияние на размножение в молодом возрасте, но негативное воздействие на организм в позднем возрасте).

С одной стороны, наличие плейотропного выражения генов налаживает взаимозависимые связи между физиологическими и морфологическими процессами организма, способствуя поддержанию его целостности. С другой стороны, отбор по одному из кодируемых таким геном признаков ведет к изменению и косвенному отбору других признаков, на которые также влияет этот ген. Но проблема в том, что одни из этих изменений могут быть благоприятными для организма, а другие – нет.

Существует немало примеров такой плейотропной связи признаков. Еще Дарвин заметил загадочную корреляцию между белым цветом шерсти, голубым цветом глаз и глухотой у кошек. Здесь мы имеем дело с плейотропным действием гена, мутация которого приводит не только к нарушению миграции меланобластов (предшественников клеток, вырабатывающих пигмент меланин) от нервной трубки, где они образуются, к шерсти и глазам, где мы их, собственно, не наблюдаем в итоге, но и к другим повреждениям производных нервной трубки, приводящим к глухоте (см.: П.М.Бородин. Этюды о мутантах). Считается, что если бы кошки были предоставлены сами себе, то эта мутация давно была стерта с лица Земли. Однако восторженное отношение к белым питомцам со стороны кошковладельцев приводит к тому, что этот вредный аллель не исчезает из популяций. Аналогично своеобразное эстетическое пристрастие людей к голым собакам позволяет последним выжить в человеческом обществе: безволосость сопровождается отсутствием части коренных зубов, а аллель безволосости в гомозиготном состоянии приводит к внутриутробной гибели его носителей.

Статья В.П. Пасекова из Вычислительного центра им. А.А. Дородницына РАН посвящена определению связей между признаками и влияющими на них общими факторами. В статье рассмотрены возможности и ограничения экспериментальных и статистических методов при выявлении индивидуальных закономерностей в случайной изменчивости особей на популяционном уровне.

Использование экспериментальных методов в биологии нередко затрудняется тем, что многие из факторов, влияющих на признак, неизвестны, а также тем, что при исследовании, например, развития организма эксперимент на одной и той же особи повторить просто невозможно. Поэтому для анализа случайной изменчивости индивидуумов в популяции применяются биометрические (статистические) методы. Однако ковариационный, корреляционный, регрессионный анализы часто провоцируют исследователя делать ложные интуитивные выводы о наличии причинно-следственной связи между признаками, в то время как коэффициенты корреляции устанавливают лишь статистические взаимосвязи.

В данной статье на модельном примере с игральными костями объясняется существование двух не совпадающих линий регрессии, найденных для двух признаков организма, каждый из которых в свою очередь зависит от сложения эффектов двух генов: одного – своего собственного, специфического, и второго – общего гена. Подобная ситуация возможна при селекции по одному из двух признаков, связанных влиянием плейотропного гена: первый, селектируемый признак получит некое приращение, при этом второй признак будет подвергнут косвенному отбору и тоже изменится, но в меньшей степени (на него действует еще и «свой» ген). Если признаки поменять местами и начать увеличивать второй признак, то первый косвенно изменится, но результаты отбора количественно будут теперь иными.

Статистические методы, по мнению автора, не всегда могут вычленить общую причину изменения признаков (например, плейотропный ген) и количественно определить их координированность. В.II. Пасеков предлагает использовать линию согласованных изменений признаков, имеющих одну общую причину (или поверхность, если таковых причин несколько), «выражающую функциональный закон соответствия». Для построения линии согласованных изменений требуется «нестатистический анализ, заключающийся в выделении конкретных, а не умозрительных общих причин как реально существующих свойств организма, которые желательно уметь измерять» и фиксированность (неизменность) специфических причин. В идеале такое построение возможно. На практике общая причина часто не очевидна, а специфические признаки не поддаются фиксации. Однако в случае успеха решение подобных задач может использоваться далее для построения количественных моделей, аналитических или имитационных, и получения модельных прогнозов.