Судьба сообщества зависит от способности особей предвидеть чужие поступки

Математическое моделирование показало, что способность предугадывать пространственные перемещения жертв жизненно важна для хищников. У этих львов из национального парка Серенгети (Танзания) сезонная миграция антилоп гну не вызывает беспокойства: хищники прекрасно знают, куда направляются их жертвы. Фото с сайта http://lh3.ggpht.com

Математические модели популяций обычно либо вовсе не учитывают перемещения особей в пространстве, либо основываются на допущении о полной случайности и бесцельности этих перемещений. Новая модель, предложенная М.Г.Садовским и его коллегами, показала, что целенаправленные миграции, основанные на способности особей к предвидению чужих поступков (например, на способности хищников предугадывать перемещения жертв), могут оказывать сильное и разнообразное влияние на судьбу сообщества.

Математическое моделирование поведения сложных биологических объектов, таких как популяции и сообщества, является одним из самых популярных направлений в экологии. Одной из первых интересных моделей, которая привлекла внимание биологов к этой теме, стала знаменитая модель Лотки-Вольтерры (см.: Lotka-Volterra equation ; П.В.Турчин. Популяционная динамика).

Поскольку моделируется поведение чрезвычайно сложных объектов, зависящее от огромного множества факторов, любая модель неизбежно является радикальным упрощением реальной ситуации. Это, в свою очередь, ставит вопрос об адекватности и применимости моделей, их соотношении с реальностью. Некоторое представление о глубине этой проблемы дает следующая характерная фраза из обсуждаемой статьи М.Г.Садовского и его коллег: «Применимость такого рода уравнений в реальных ситуациях не очевидна и требует специального обоснования, однако их эвристическая ценность не вызывает сомнения». Речь здесь идет о наиболее распространенном типе популяционных моделей, описывающих изменение численности популяции во времени при помощи относительно простых дифференциальных уравнений. Попробуем перевести эту фразу с «политкорректного» научного языка на обычный разговорный. Кажется, смысл здесь примерно такой: «Вряд ли эти уравнения имеют какое-то отношение к реальности, зато какая зарядка для ума!»

Простейшие популяционные модели не учитывают особенности пространственной структуры популяций; они предполагают, что особи распределяются в пространстве равномерно. В реальных популяциях это условие, конечно, почти никогда не соблюдается. Если в моделях и пытаются учесть пространственные перемещения особей, то обычно предполагают, что они происходят случайно и бесцельно, подобно перемещениям молекул в процессе диффузии. Между тем хорошо известно, что в реальности перемещения особей далеко не бесцельны.

Ранее в работах А.Н.Горбаня, М.Г.Садовского и их коллег рассматривалась возможность построения моделей на основе «принципа эволюционной оптимальности», согласно которому «все перемещения особей в пространстве должны (в среднем) улучшать их селективные преимущества по сравнению с теми организмами, которые перемещаются случайно и бесцельно». На основе этого принципа строились «двухящичные» модели, в которых особи могли перемещаться из одного ящика (части ареала, или стации) в другой наиболее выгодным для себя образом. Особи были информированы о положении дел в их модельном мирке, и имели возможность определять, что им выгоднее: остаться в своем ящике или перейти в другой.

Обсуждаемая статья представляет собой следующий шаг в развитии этих моделей. На этот раз авторы решили выяснить, как повлияет на модельное сообщество способность особей одного вида (например, жертв) предугадывать поведение особей другого вида (например, хищников). Поведенческие стратегии, основанные на таком предугадывании, называют «рефлексивными».

Как и в прежних работах, модельный мир состоит из двух «ящиков», то есть стаций, в которых живут популяции двух видов животных: хищники и жертвы. Ситуация в каждом ящике (без учета миграций) описывается классическими уравнениями Лотки-Вольтерры (см. выше). Особи могут мигрировать из ящика в ящик, причем за перемещение приходится платить определенную «цену». Меняя эту цену, можно регулировать подвижность модельных организмов. Особь переходит в другой ящик в том случае, если «условия жизни там оказываются лучше, чем условия жизни здесь, с учетом затрат на перемещение».

Такова базовая модель, в которой особи «знают» только текущее состояние своего мира и не могут предвидеть чужих поступков. Рассматривались также три модифицированные версии модели с учетом «рефлексивного поведения»: 1) жертвы предугадывают поведение хищников; 2) хищники предугадывают поведение жертв; 2) оба вида предугадывают поведение друг друга.

Рефлексивность (или ее отсутствие) в модели сводится к тому, будут ли особи при принятии решения о переселении ориентироваться на «будущие» (предугаданные) или текущие численности жертв (или хищников) в двух ящиках.

Модель пошаговая; на каждом шаге, который соответствует одному поколению, происходит однократная миграция особей из ящика в ящик и их размножение. Для каждого набора входных параметров моделировалась жизнь сообщества в течение 10 тысяч поколений. Главным результатом, по которому судили о влиянии той или иной поведенческой стратегии, была итоговая численность жертв и хищников (в обоих ящиках вместе).

Эксперименты с моделью показали, что способность к предвидению обычно дает особям значительное преимущество (что выражается в росте их численности по сравнению с базовой моделью), однако это наблюдается не всегда. При некоторых наборах входных параметров выгоднее «не умничать», то есть не пытаться заглянуть в будущее и ориентироваться только на текущее положение дел. Во многих случаях способность к предвидению меняет итоговые численности хищников или жертв на порядки. Для хищников умение предугадывать поведение жертв может оказаться жизненно важным: при некоторых наборах входных параметров хищники полностью вымирают, если не обладают этой способностью. Это значит, что рефлексивные поведенческие стратегии могут повышать устойчивость сообщества (если под устойчивостью понимать сохранение всех входящих в него видов). В некоторых случаях наиболее «выгодным» для сообщества оказывается наличие способности к предвидению у обоих видов: в этом случае и хищники, и жертвы достигают наибольшей численности.

Авторы отмечают, что одним из существенных недостатков их модели является допущение о «глобальной информированности» особей: предполагается, что особи обладают исчерпывающей информацией о положении дел не только в том ящике, где они находятся, но и в другом. Это допущение трудно назвать реалистичным, однако оно все-таки ближе к реальности, чем предположение о полной неинформированности особей и о полной случайности и бесцельности их перемещений.

Основное значение данной работы - методологическое. Показано, что целенаправленные перемещения особей и рефлексивные поведенческие стратегии могут оказывать большое влияние на динамику популяций и сообществ, и сделана первая серьезная попытка учесть эти факторы в математических моделях.

См. также:
П.В.Турчин. Популяционная динамика
Г.Ю.Ризниченко. Популяционная динамика