Когда березы были еще маленькие...

На еловой вырубке сначала разрастается вейник, затем его может сменить береза. Новая модель описывает эту начальную стадию сукцессии березового фитоценоза. Фото с сайта bp21.org.by/ru/project/bicycle2a.html

С помощью модели конкуренции молодой поросли березы с вейником удалось описать картину сукцессии березняка, вырастающего на месте вырубки елового леса. Модель хорошо иллюстрирует, что в описанных конкретных условиях вейник не может остановить рост березовой поросли, которая в свою очередь довольно быстро угнетает вейниковый покров. В результате формируется березовый фитоценоз, в котором вейник находится в стабильно стрессовых условиях.

Журнал Общей Биологии вновь обращается к теме моделирования роста лесов. В начале года была опубликована модель, которая описывала скорость роста гипотетического леса и для некоторых типов бореальных лесов были подобраны параметры модели: см. “Рост лесов можно прогнозировать точнее”. В этой модели были учтены три важных момента, увеличивающие сходство модели с реальностью. Во-первых, конечная емкость среды, в которой вырастает лес. Во-вторых, снижение темпов нарастания древесины в зависимости от возраста самого дерева. В-третьих, существование конкурентных отношений с травостоем на начальных этапах лесной сукцессии (сукцессия - закономерная последовательная смена стадий развития растительного сообщества). Третий фактор предопределяет ненулевую вероятность того, что лес даже при благоприятных обстоятельствах может не вырасти вовсе. В предложенной модели стартовый этап сукцессии количественно характеризуется только критической массой ростков, необходимых для начала роста леса. А уж каким способом эта критическая масса будет достигнута, остается за рамками моделирования. Для этого нужно детально рассматривать конкурентные отношения между ростками деревьев и травостоем.

В новой модели, разработанной совместно геоботаниками (Н.Г.Уланова с Биофака МГУ) и специалистами по биоинформатике (И.Н.Белова и Д.О.Логофет из института физики атмосферы РАН), анализируется именно этот стартовый этап сукцессии, когда молодые деревья вступают в конкуренцию с травянистыми растениями. В качестве примера рассмотрена опытная площадка после вырубки елового леса. Геоботанические события, развивавшиеся на этой опытной площадке, типичны для средней полосы России. Сразу после вырубки ельника на перемешанных подзолистых почвах пятнами вырос мох (Polytrychium commune). В первый год появился вейник (Calamagrostis epigeios), травянистое растение с несколькими побегами, размножающееся корневищами. Он проник на площадку в результате вегетативного роста корневищ на приграничных участках. Численность вейника быстро увеличивалась. Часть растений уже в первый год дали побеги, часть в ювенильном состоянии перезимовала и дала побеги только на третью весну. И в первый и второй годы вейник размножался вегетативно корневищами, а некоторые растения успевают зацвести. Тогда же по границам пятен мхов начали прорастать семена березы (Betula pendula), занесенные на участок ветром или иным способом. В первый и второй годы, когда плотность вейникового покрова еще невысока и сохраняются участки с нарушенным почвенным покровом, семена березы имели возможность попасть на землю и прорасти. Быстрорастущие проростки успешно переживали зиму. На третий год плотность вейников весьма высока, большинство растений цветет, так что подавляющая часть березовой поросли находится внутри пышного вейникового покрова. Но некоторые растеньица березы успевают дать множество побегов (имматурная стадия). На четвертый год сукцессии таких имматурных растений становится все больше; при этом увеличивается смертность угнетенных и медленнорастущих проростков. На пятый год численность подросших берез оказывается довольно высока, и они затеняют вейники, у которых как раз к 5-6-му годам отсыхают те кустики, которые первыми заселили пустой участок. Угнетению вейников способствует и дефицит почвенной влаги: березы эффективнее вейников поглощают ее из почвы. Так что с пятого года численность вейников начинает снижаться. В неблагоприятных условиях, создаваемых березовой порослью, вейник не зацветает, а размножается только вегетативно. Численность берез тоже уменьшается: отмирают слабые растения, не выдерживающие конкуренции с вейниками и более успешными деревцами. Но при этом у молодых деревьев формируются кроны. Начиная с 7-го года складывается лесной фитоценоз. Березы зацветают, созревают их семена. Вейник из доминанта превращается в патиента, его покров теряет целостность, становится фрагментарным. Он больше не цветет, поддерживая численность популяции за счет вегетативного размножения. В таком состоянии вейник может существовать под пологом берез сколь угодно долго.

Чтобы воспроизвести эту картину в модели конкуренции вейника и березы, сначала были составлены графы жизненного цикла, т.е. схемы переходов, которые происходят между стадийно-возрастными состояниями в онтогенезе растений за один год. У вейника таких состояний набралось 18, а максимальная длительность цикла составила 6 лет. Примерно столько же состояний отмечено и у березы, поскольку авторам пришлось ограничиться длиной периода наблюдений, который составил 10 лет (1993–2002 годы). Экспертные знания того, как исход конкуренции между индивидуальными растениями зависит от статуса конкурентов, помогли провести агрегацию стадийно-возрастных групп растений в 4 макрогруппы и составить граф конкурентных само- и взаимовлияний в ходе зарастания вырубки. Он и послужил основой для построения нелинейной матричной модели динамики популяций двух конкурентных видов. Коэффициенты соответствующих уравнений были подобраны (откалиброваны) по данным о числе растений каждого возраста и стадии зрелости за 1999–2002 гг.

Откалиброванная модель демонстрирует сходимость траекторий численности макрогрупп к устойчивому равновесию – состоянию фитоценоза, которое интерпретируется как молодой березовый лес с сомкнутыми кронами и угнетенной популяцией вейника. Модель иллюстрирует описанный выше ход раннего этапа лесовосстановления: появление всходов и рост популяции березы преодолевает конкурентное сопротивление вейника и приводит к формированию молодого березового леса, в котором береза оказывает сильное подавляющее влияние на развитие вейника и собственного подроста.

При других параметрах модели в принципе допустима ситуация, когда березовый лес не возобновляется из-за конкуренции с вейником. И для реальных природных экосистем такие ситуации известны. Авторы подчеркивают, что приведенная модель откалибрована именно для развивающегося березняка. Изменение поведения модели, имитирующее, например, угнетение березняка вейником, в принципе возможно при других параметрах роста популяций. Но исследование поведения данной модели для различных параметров – это дело будущих научных проектов.