Бабочки-желтушки сбивают с толку энтомологов

Варианты окраски шафранной желтушки (Colias crocea). Изображение с сайта www.papillon-poitou-charentes.org

Два близких вида бабочек – желтушка шафранная и желтушка степная – весьма изменчивы по окраске, причем у обоих видов встречаются похожие вариации. Традиционно для различения этих видов энтомологи используют строение гениталий самцов. Однако генетический анализ, проведенный симферопольскими учеными, показал, что и этот признак, по-видимому, не является абсолютным.

Некоторые варианты окраски степной желтушки (Colias erate). Изображения с сайтов rusinsects.com и www.biolib.cz

В природных популяциях шафранной и степной желтушки в Крыму встречаются как «типичные» (номинативные), так и «уклоняющиеся» (паратипические) формы. Морфологические признаки у паратипических форм комбинируются таким образом, что границы между видами оказываются размытыми. Например, для «типичной» шафранной желтушки характерно наличие у самцов андрокониального поля (участка, покрытого особыми андрокониальными чешуйками, предназначенными для рассеивания феромонов). Однако у некоторых паратипических форм шафранной желтушки андрокониальное поле отсутствует. Для «типичной» степной желтушки характерно отсутствие андрокониального поля, однако у некоторых паратипических форм оно имеется.

Главным признаком, по которому энтомологи различают эти виды, является строение мужских половых органов. Считается, что различия в их строении обеспечивают репродуктивную изоляцию (нескрещиваемость) этих видов. Такая ситуация типична для многих насекомых: например, среди дрозофил много видов-близнецов, которые можно различить только по строению мужских гениталий. Однако и различия в строении половых органов не всегда служат надежной гарантией от межвидовых скрещиваний. Поэтому не исключено, что некоторые «паратипические» формы желтушек в действительности являются межвидовыми гибридами.

Сотрудники Таврического национального университета им. Вернадского А. Э. Милованов и А. П. Симчук изучили генетическое разнообразие желтушек при помощи двух методов:

• RAPD-PCR (Random Amplification of Polymorphic DNA PCR, полимеразная цепная реакция со случайной амплификацией полиморфной ДНК); использовали четырех «типичных» самцов шафранной желтушки и по одному самцу трех паратипических форм, а также трех «типичных» самцов степной желтушки и пять самцов, относящихся к трем паратипическим формам.
• аллозимный анализ (аллозимы – альтернативные формы фермента, кодируемые разными аллелями одного и того же гена; см.: Allozyme electrophoresis); использовали 34 типичных самца шафранной желтушки и 5 самцов, относящихся к трем паратипическим формам, а также 12 типичных самцов степной желтушки и 5 самцов, относящихся к трем паратипическим формам.

Оказалось, что оба вида характеризуются довольно высоким уровнем генетического полиморфизма (66,7% исследованных генов у шафранной желтушки и 61,1% генов у степной желтушки оказались полиморфными, т.е. представленными более чем одним аллельным вариантом). Наборы аллелей у обоих видов практически одинаковы; виды отличаются друг от друга лишь частотой встречаемости некоторых аллелей.

Авторы выявили значительный дефицит гетерозигот практически по всем исследованным аллозимным локусам. Иначе говоря, число бабочек, гомозиготных по тому или иному гену (получивших один и тот же аллельный вариант этого гена и от отца, и от матери) оказалось значительно выше того, которое должно было бы наблюдаться при свободном скрещивании носителей разных аллелей и при одинаковой выживаемости гомо- и гетерозигот. К сожалению, авторы не обсуждают причины высокой гомозиготности, ограничившись отсылкой к своей более ранней статье, текста которой мне не удалось найти в сети (Милованов А.Э., Симчук А.П., Ивашов А.В., 2004. Внутрипопуляционный полиморфизм Colias сrocea и Colias erate (Lepidoptera, Pieridae) в зоне их синтопного обитания в Крыму // Зоол. журн. Т. 83. № 11. С. 1244–1248). Авторы также отмечают, что паратипические формы шафранной желтушки отличаются намного более высоким уровнем гомозиготности по сравнению с паратипическими формами степной желтушки. Возможно, это свидетельствует о том, что паратипические формы шафранной желтушки, отнесенные к этому виду, как мы помним, только на основе строения мужских гениталий, в действительности не входят в состав этого вида (обладают генетической обособленностью; предпочитают скрещиваться друг с другом).

Бабочек ловили в двух точках: в поселках Аграрное и Гвардейское, расположенных в 11 км друг от друга. Существеной генетической дифференциации между местными «субпопуляциями» обоих видов обнаружено не было: видимо, для желтушек 11 км – не расстояние, и они часто перелетают из одной «субпопуляции» в другую.

Ранее авторы предположили, что между двумя видами бабочек в природе происходит гибридизация. На основе данных генетического анализа они теперь попытались оценить возможную интенсивность генетического обмена между видами. Для этого вычислили индекс популяционной подразделенности F_st (см.: Fixation index), отражающий уровень генетической дифференциации популяций. В принципе этот метод некорректно применять к двум разным видам (он предназначен для сравнения разных популяций в пределах одного и того же вида), но в данном случае это допустимо, поскольку наборы аллелей у двух видов оказались одинаковыми, то есть в этом отношении два вида желтушек вполне сопоставимы с двумя популяциями одного вида.

Уровень генетической дифференциации между видами оказался очень низким. Это, однако, еще не доказывает, что между видами есть гибридизация, поскольку данный результат может объясняться эволюционой близостью – недавним происхождением этих видов от общего предка.

Паратипические формы обоих видов оказались генетически весьма сходны между собой и вдвое ближе к «типичной» степной желтушке, чем к типичной шафранной. Это – еще один аргумент в пользу того, что паратипические формы шафранной желтушки, отнесенные к этому виду только на основе строения мужских гениталий, на самом деле не являются шафранными желтушками: строение половых органов в данном случае оказалось обманчивым. Авторы отмечают, что таксономический статус этих форм, очевидно, нуждается в уточнении.

Наиболее контрастно виды Colias crocea и C. erate различаются по частоте встречаемости аллелей генов, кодирующих ферменты NadH-дегидрогеназу и альдегид-дегидрогеназу. Каждый из двух генов присутствует в популяциях в виде двух аллелей (S и F). Все исследованные бабочки гомозиготны по обоим генам (т.е. имеют либо два аллеля S, либо два аллеля F для каждого из двух генов). Однако частоты встречаемости аллелей сильно различаются у двух видов. Например, у «типичных» шафранных желтушек 70% особей имеют генотип FF по локусу NadH-дегидрогеназы, а остальные 30% имеют генотип SS. У «типичных» степных желтушек генотип FF встречен у 14% особей, а SS – у 86%. Самое интересное, что наличие генотипа FF или SS сильнее коррелирует с окраской крыльев, чем со строением мужских гениталий. По-видимому, аллели этих генов тесно связаны с окраской крыльев, поскольку оба признака имеют отношение к энергетике насекомого, и от них может зависеть, например, способность (или неспособность) летать в холодную погоду. Ферменты NadH-дегидрогеназа и альдегид-дегидрогеназа – ключевые участники энергетического метаболизма клетки; их аллельные варианты, возможно, имеют разные температурные оптимумы активности. Что же касается окраски крыльев, то от нее зависит, насколько эффективно бабочка прогревается под действием солнечных лучей.