Александр Марков

Загадочные ортонектиды не так примитивны, как считалось ранее

Взрослые ортонектиды (род Rhopalura)
Взрослые ортонектиды (род Rhopalura): слева самец, справа самка.

Ортонектиды — загадочные паразитические животные, которых традиционно считали очень просто устроенными и относили к числу самых примитивных многоклеточных. В ходе многолетних исследований Г. С. Слюсарев опроверг эти представления, обнаружив у ортонектид настоящую мышечную систему, многоклеточный рецептор (орган чувств), а также образование, похожее на нервный узел. По-видимому, ортонектиды — настоящие двустронне-симметричные животные, близкие к надтипу Lophotrochozoa.

Ортонектиды — паразиты морских беспозвоночных (плоских и кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, асцидий, немертин). Жизненный цикл ортонектид довольно сложный. Личинка, плавающая при помощи ресничек, находит подходящее животное, проникает в него и превращается в многоядерное, не поделенное на клетки, бесформенное образование — плазмодий. Внутри плазмодия образуются особи полового поколения — самцы и самки. Они выходят из тела хозяина и, немного поплавав в воде, спариваются. Из оплодотворенных яиц прямо в теле самки развиваются личинки, которые затем выбираются из материнского организма и отправляются на поиски нового хозяина. Свободноживущие стадии жизненного цикла (половые особи и личинки), находясь во внешней среде, не питаются.

Ортонектид вместе с другой паразитической группой — дициемидами — раньше относили к типу мезозоев (Mesozoa). Этот тип, как видно из названия, считался чем-то вроде промежуточного этапа на пути от одноклеточных (Protozoa) к многоклеточным (Metazoa), или от самых примитивных многоклеточных — губок (Parazoa) — к «настоящим» многоклеточным животным (Eumetazoa). Однако многие специалисты сомневались как в родстве дициемид с ортонектидами, так и в их изначальной примитивности. Возможно, обе группы подверглись вторичному упрощению в связи с паразитическим образом жизни, а их сходство друг с другом является случайным побочным эффектом параллельного упрощения (усложняться животные могут множеством разных способов, тогда как резкое упрощение организации оставляет эволюции гораздо меньше степеней свободы).

Г. С. Слюсарев из СПбГУ в течение 20 лет собирал ортонектид на Белом, Баренцевом и Северном морях и изучал их строение при помощи трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии. Полученные результаты существенно расширили представления о морфологии ортонектид и позволили пересмотреть их положение в системе животного царства.

В статье очень детально описано строение половых особей ортонектид. Их тело покрыто ресничными и нересничными эпителиальными клетками, образующими чередующиеся кольца. Под эпителием расположены пучки мышечных клеток. Вся центральная часть тела занята половыми клетками — ооцитами или спермиями. Все ткани, клетки, реснички, внутриклеточные структуры, покрывающая тело кутикула и другие детали строения описаны в статье очень тщательно и с большой подробностью.

Строение эпитальных клеток
Рис. 1. Строение эпитальных клеток (А) и ресничной клетки (B) ортонектиды Intoshia variabili. Обозначения: C — ресничка, CC — ресничная клетка, CU — кутикула, D — клеточный контакт, G — гранула, F — фибриллярный тяж, L — липидная гранула, MA — межклеточный матрикс, MU — мышечная клетка, MI — митохондрии, N — ядро, NC — нересничная клетка, O — ооцит, RU — корешок реснички.

К числу самых важных открытий, несомненно, относится обнаружение у половых особей ортонектид настоящей мышечной системы, состоящей из кольцевых и продольных мышц. Ранее считалось, что у ортонектид нет мышц, и это рассматривали как одно из доказательств их примитивности. В расположении мышц у ортонектид отчетливо проявляется билатеральная симметрия; никаких признаков радиальной симметрии не наблюдается.

Схема расположения мускулатуры у самки Intoshia variabili.
Рис. 2. Схема расположения мускулатуры у самки Intoshia variabili. A — вид сбоку, B — вид сверху. C — кольцевые мышцы, L — продольные мышцы, V — раздвоение продольных мышц на переднем конце тела самки. Стрелка указывает направление движения ортонектиды.

Кроме того, у самок ортонектид на переднем конце тела обнаружен рецептор (чувствительный орган), состоящий из трех плотно прилежащих друг к другу клеток причудливой формы. Отростки этих клеток спереди образуют структуру, напоминающую бокал. На внутренних стенках бокала расположены реснички, собранные в компактный пучок. Автор предполагает, что рецептор выполняет светочувствительную функцию.

Наличие у ортонектид мышечной системы и рецептора позволяет предположить, что у них должна быть также и нервная система. Организмы, имеющие мышцы и рецепторы, но при этом не имеющие нервной системы, науке не известны. По мнению Г. С. Слюсарева, у ортонектид действительно есть нервная система. Исследователь отмечает, что на переднем конце тела половых особей есть группа мелких клеток, которые нельзя отнести ни к эпителиальным, ни к мышечным, ни к половым. Эти клетки снабжены отростками, контакты между которыми являются типичными синапсами. Вся структура очень похожа на просто устроенный нервный узел.

Эти открытия ясно показывают, что мнение о крайней простоте и примитивности отронектид не соответствуют действительности. Они также противоречат мнению о родстве ортонектид с дициемидами, и о том, что эти две группы находятся на одном и том же «уровне организации». У дициемид, в отличие от ортонектид, на самом деле нет ни мышц, ни нервной системы, ни органов чувств. Кроме того, исследование показало, что многие важные детали строения у ортонектид и дициемид разительно различаются.

Вся совокупность данных указывает на то, что ортонектиды, несомненно, относятся к «настоящим многоклеточным животным» (Eumetazoa), более того — к двусторонне-симметричным (Bilateria) и первичноротым (Protostomia). Скорее всего, это рано обособившаяся специализированная ветвь группы Lophotrochozoa (к которой относятся, в частности, кольчатые и плоские черви, немертины и моллюски) (см.: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства, «Элементы», 10.04.2008).

Схема жизненного цикла ортонектид.
Рис. 3. Схема жизненного цикла ортонектид. H — ткани хозяина, GC — генеративная клетка, N — ядро, P — плазмодий, PD — дочерний плазмодий.

В статье также приводится много новых данных о строении плазмодия и жизненном цикле ортонектид. К числу важных новых открытий следует отнести выяснение механизма выхода половых особей из организма хозяина. Считалось, что особи полового поколения, созревшие внутри плазмодия, самостоятельно проходят через ткани хозяина, откуда и выходят во внешнюю среду. На самом деле все оказалось сложнее. Когда в плазмодии созревают половые особи, плазмодий начинает образовывать выросты, образующие сложную систему извилистых «ходов». «Отростки плазмодия прорастают через мускулатуру хозяина, достигают поверхности тела и, наконец, пронизывают ресничный эпителий таким образом, что небольшой участок поверхности плазмодия вступает в контакт с внешней средой». По этим отросткам и выходят наружу половые особи.

Другое важное открытие состоит в том, что плазмодий может размножаться почкованием. Таким образом, жизненный цикл ортонектид включает чередование трех способов размножения:

  • Половое: развитие личинок из оплодотворенных яиц в теле самки;

  • Бесполое: почкование плазмодия, образовавшегося из проникшей в тело хозяина личинки;

  • Партеногенетическое: развитие половых особей из «генеративных клеток» плазмодия, которые, по мнению автора, вполне можно рассматривать как партеногенетические яйца (т.е. не нуждающиеся в оплодотворении).

Для того, чтобы окончательно определить место ортонектид в системе животного царства, вероятно, придется прочесть полный геном какого-нибудь представителя этой группы. Имеющиеся на сегодняшний день молекулярно-генетические реконструкции, основанные на отдельных генах (18S-рРНК), дали не совсем однозначные результаты, которые, впрочем, отчасти совпадают с выводами Г. С. Слюсарева. В частности, молекулярные данные подтверждают принадлежность ортонектид к «высшим» (трехслойным), а не к «низшим» (двухслойным) животным, а также отсутствие близкого родства между ортонектидами и дициемидами (см.: Hanelt et al. 1996. The Phylogenetic Position of Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) Based on 18s Ribosomal DNA Sequence Analysis ; Pawlowski et al. 1996. Origin of the Mesozoa Inferred from 18s rRNA Gene Sequences).

См. также:
Новые данные позволили уточнить родословную животного царства, «Элементы», 10.04.2008.
Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня, «Элементы», 20.11.2008.

Элементы

© 2005-2017 «Элементы»