Елена Наймарк

Флора и фауна континентов развивается по гиперболическому закону

География континентов в триасе 250 млн лет назад
Так выглядела география континентов в триасе (250 млн лет назад). В это время контакт между континентами позволил многим наземным формам расширить свои ареалы. Обмен новыми формами – это необходимое условие гиперболического закона роста разнообразия и на суше, и на море. Рис. c сайта http://commons.wikimedia.org/wiki/

На основе изучения палеонтологической летописи представлены доказательства развития континентальной фанерозойской биоты по гиперболическому закону. Как и в случае морской биоты, которая тоже развивается по гиперболе, гиперболическое ускорение роста обеспечивается совмещением повышения устойчивости родов и видов по ходу эволюционной истории и увеличения разнообразия внутри сообщества, при этом рост разнообразия сообщества сам по себе приводит к увеличению вероятности появления новых родов и повышению устойчивости. Ускорение темпов появления новых форм в эволюции следует рассматривать как результат кооперативной эволюции, а не конкурентной. Как и в демографии человеческих популяций, прекращение кооперации приводит к остановке развития группы и снижению численности.

На страницах ЖОБ продолжается обсуждение моделей эволюции биоразнообразия. В прошлом году А.Марков и А.Коротаев представили доказательства того, что число родов морских животных с момента появления многоклеточных растет по гиперболе (см: А. В. Марков, А. В. Коротаев Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста). Это означает, что чем больше существует родов, тем многочисленнее окажется следующее поколение, но зависимость эта не прямая, а квадратичная. Квадратичность этой зависимости определяется одновременным действием двух механизмов, положительно влияющих на численность потомства. Во-первых, с появлением новых родов увеличивается разнообразие внутри сообществ, так называемого альфа-разнообразия. Здесь важно, что новые роды порождают новые экологические ниши, и это, в свою очередь увеличивает вероятность появления новых родов. Появлене новых ниш иллюстрируется формированием сообществ твердого дна, которые появились при наращивании обилия морских лилий, сформировавших в ордовике твердое дно. Или появление целого букета насекомых копрофагов при формировании фауны наземных позвоночных. Кроме того, рост разнообразия сообществ влечет увеличение устойчивости членов сообщества. Отсюда и второй механизм ускорения роста разнообразия - через рост устойчивости новых поколений родов. Ясно, что если роды станут меньше вымирать, то со временем общее разнообразие будет увеличиваться. Получается, что рост разнообразия, тот, который мы реконструируем по ископаемым остаткам, зависит от темпов появления новых родов и роста устойчивости.

Два этих показателя ни в коем случае не являются независимыми. Рост альфа-разнообразия способствует устойчивости сообществ, следовательно, снижаются темпы вымирания, увеличивается устойчивость каждого отдельного рода. Палеонтологическая летопись регистрирует эти зависимости: устойчвость морских родов на протяжении 550 млн.лет увеличивается, растут и альфа разнообразие, и скорость появления новых родов.

В новом исследовании палеонтолог А. В. Марков и специалист по демографии А. В. Коротаев показали, что не только морские, но и наземные животные и растения эволюционировали в соответствии с гиперболическим законом. То есть и для морской, и для континентальной биот действуют одинаковые механизмы появления и вымирания.

Экспонециальные модели, которые обычно применяются для объяснения роста разнообразия, хуже соответствуют реальным данным, чем гиперболические. Это относится и к морской, и к континетальной части разнообразия. При этом авторы отмечают, что для континентальной биоты гиперболическая модель подходит даже лучше, чем для морской. Наибольшие отличия гиперболической модели от реальных данных просматриваются в начальной части кривой – на участке силур - девон. Этому расхождению авторы предлагают остроумое объяснение. На первых порах в силуре-девоне континентальная биота не представляла собой самостоятельное целое, изначально она пополнялась потомками морских обитателей. Первые наземные животные населяли прибрежную зону, сохраняя тесную связь с водной средой. Только к концу девона - началу карбона сложились сложные и устойчивые наземные сообщества, в которых заработали механизмы поддержания и роста разнообразия. Поэтому недостающую долю раннего биоразнообразия суши следует искать среди морских обитателей. Кроме того, нельзя не учитывать плохой сохранности в летописи ранних поселенцев суши – почвенных бактерий, различных червей, мелких членистоногих.

Сходные механизмы формирования разнообразия на суше и в море подтверждаются также удивительным единообразием смены доминантных групп в истории обеих биот. Смена доминирующих групп всегда связана с ростом устойчивости биот. Так, обильных и разнообразных брахиопод на рубеже перми и триаса сменили двустворчатые моллюски, занявшие в мезозое-кайнозое главенствующее положение. Темп вымирания у двустворчатых моллюсков существенно ниже, чем у брахиопод. Точно так же доминирующие нектонные животные палеозоя – головоногие моллюски - на границе мезозоя-кайнозоя уступили место рыбам: темпы вымирания рыб ниже, чем у головоногих. На суше в меловом периоде покрытосеменные потеснили папоротники и голосеменные, при этом темпы вымирания покрытосеменных (совершенно правильно!) оказались ниже, чем у бывших доминантов.

Гиперболические модели применяют демографы для описания роста численности населения отдельных областей и земли в целом. В демографии ускорение роста объясняют наличием кооперативных отношений. Изобретения и технологический прогресс увеличивают ресурсную базу человечества, увеличивают эффективность ее использования. Кооперация обозначает в данном случае взаимный обмен изобретениями и знаниями. Предположительно связи работают таким образом: рост чиленности людей приводит к увеличению числа изобретателей, их нововведения увеличивают валовый продукт, что в свою очередь приводит к росту человеческой популяции и т.д. Это самоускоряющийся процесс. В отсутствии обмена знаниями и технологиями гиперболического роста численности населения не происходит, как мы хорошо знаем на примере закрытых цивилизаций типа австралийских аборигенов до открытия материка европейцами или тасманийцев. Последние на протяжении многих тысяч лет имели численность около 4000 человек. А. В. Коротаев полагает, что для включения в единую систему населения достаточно, чтобы время, необходимое для распространения новшеств в пределах данной системы, было существенно меньше тысячелетия. В Старом Свете это условие выполняется начиная с 1 тысячелетия до н.э. Здесь можно провести любопытную аналогию с эволюцией биологической. В морской биоте в периоды роста и расцвета группы между морскими фаунами идет весьма активный обмен видами и родами. Когда этот обмен ослабевает или останавливается , то фауна в изолированном регионе быстро вымирает или держится на очень низком уровне до возобновления обмена.

Эти аналогии должны заставить биологов и палеонтологов получше присмотреться к опыту демографического моделирования. Здесь важно подчеркнуть, что демографы эксплуатируют два механизма регуляции численности: мальтузианский, основанный на конкуренции за ресурсы, и кооперативный, основанный на обмене технологиями. Первый обеспечивает колебательную динамику, а второй – гиперболический рост. Поэтому модельная демографическая кривая выглядит как гипербола с локальными максимумами и минимумами. Кривая ископаемого разнообразия выглядит примерно так же. Но если первому механизму в биологии имеется соответствие – дарвиновская конкуренция, борьба за существование, то второму механизму – кооперации – пока разработанных аналогов не находится. В последние два десятилетия биологи накопили огромное количество данные о симбиозе и кооперации среди животных и растений, но пока не довели эти знания до статуса биологического закона, который наравне с конкуренцией контролирует эволюцию живого мира.

Элементы

© 2005-2017 «Элементы»