Утрата личиночной стадии у земноводных происходила многократно

Desmognathus wrighti – безлегочная саламандра (семейство Plethodontidae, подсемейство Desmognathinae), перешедшая к прямому развитию. У этой саламандры из яйца вылупляется не водная личинка с жабрами, как у большинства амфибий, а миниатюрная копия взрослого животного.

Многие амфибии в ходе эволюции независимо друг от друга утратили личиночную стадию и перешли к прямому развитию. Этот переход осуществлялся в разных группах сходными путями. Предрасположенность к утрате личиночной стадии наблюдается у форм с примитивным онтогенезом (у которых личинка мало отличается от взрослого животного), а также у их антиподов – форм с самым эволюционно продвинутым онтогенезом, у которых личиночный и взрослый этапы развития получили возможность эволюционировать независимо друг от друга.

Индивидуальное развитие (онтогенез) большинства земноводных включает стадию водной личинки, которая затем претерпевает метаморфоз, то есть превращается в наземное взрослое животное. Такой двухфазный жизненный цикл считается исходным для амфибий. Однако некоторые земноводные в ходе эволюции перешли к более простому однофазному циклу (прямому развитию), когда на свет появляется сразу миниатюрная копия взрослого животного. Переход к прямому развитию происходил многократно и независимо в разных эволюционных линиях амфибий. Еще на заре истории наземных позвоночных, в каменноугольном периоде, одна из групп примитивных амфибий, перешедшая к прямому развитию, дала начало рептилиям, от которых в дальнейшем произошли млекопитающие и птицы. Другие случаи утраты личиночной стадии у амфибий не имели столь важных эволюционных последствий, но продолжали время от времени происходить во всех трех отрядах современных земноводных: у бесхвостых (лягушек), хвостатых (саламандр) и безногих (червяг).

Новая статья С. В. Смирнова из Института проблем экологии и эволюции является продолжением его предыдущей работы, в которой рассматривалась эволюция метаморфоза у амфибий (см.: «Как земноводные учились превращаться» ). В своем новом исследовании С. В. Смирнов анализирует пути и механизмы эволюционного становления прямого развития у амфибий, преимущественно на основе данных по морфологии и онтогенезу безлегочных саламандр (семейство Plethodontidae). Это единственная группа хвостатых амфибий, в которой встречается прямое развитие, причем разные представители этой группы переходили к прямому развитию независимо друг от друга. Кроме того, разные виды находятся на разных стадиях перехода от двухфазного развития к прямому. Поэтому сравнительный анализ особенностей развития разных видов безлегочных саламандр позволил С. В. Смирнову выявить общие закономерности и тенденции этого эволюционного процесса. Привлечение данных по другим группам (бесхвостым, безногим, а также по древним ископаемым амфибиям – лабиринтодонтам и сеймуриям) позволило сделать ряд более широких обобщений.

Этот рисунок показывает, как сильно отличается череп личинки (слева) от черепа взрослого животного (справа) у тех безлегочных саламандр, которые не перешли к прямому развитию.

По мнению автора, в основе перехода амфибий к прямому развитию лежат два явления:

1) Постепенное смещение личиночного этапа развития на все более ранние стадии, проходящие еще в яйце. Этот процесс сопровождается утратой личиночных специализаций, то есть специфических приспособлений личинки к жизни в водной среде.

2) Щитовидная железа начинает функционировать на более ранних этапах развития, а роль выделяемых ею гормонов в регуляции онтогенеза снижается. Это приводит к тому, что морфологические преобразования, исходно связанные с метаморфозом, десинхронизируются, и в конце концов метаморфоз утрачивается.

Ранее С. В. Смирнов показал, что в ходе эволюции роль гормонов щитовидной железы в регуляции метаморфоза у амфибий в целом росла. У саламандр с «примитивным» типом метаморфоза различные морфологические преобразования, связанные с превращением личинки во взрослое животное, растянуты во времени и регулируются разными факторами, в том числе и друг другом (одни изменения индуцируют другие). Это снижает эволюционную пластичность системы онтогенеза (трудно изменить одни признаки или этапы развития, не затронув другие). В дальнейшем отдельные события метаморфоза постепенно сближались во времени и попадали под единый контроль. Роль единого контролирующего фактора взяли на себя гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны). В результате личиночные и взрослые признаки стали в известной степени независимыми друг от друга, «диссоциабельными», у них появилась возможность более свободно эволюционировать. По мнению С. В. Смирнова, именно «диссоциабельность» личиночных и взрослых адаптаций служит важнейшей предпосылкой перехода к прямому развитию. Чтобы избавиться от метаморфоза (то есть перейти к прямому развитию) амфибии должны были сначала довести этот метаморфоз до совершенства. От примитивного метаморфоза избавиться оказалось труднее, чем от эволюционно продвинутого.

По-видимому, именно этим объясняется тот факт, что из всех саламандр только у безлегочных (плетодонтид) встречается прямое развитие. Ведь именно для этой группы хвостатых амфибий характерен наиболее «продвинутый» метаморфоз с максимальной ролью тиреоидных гормонов. У бесхвостых земноводных роль тиреоидных гормонов в управлении метаморфозом еще значительнее, поэтому неудивительно, что прямое развитие у бесхвостых распространено весьма широко.

Как же тогда объяснить наличие прямого развития у безногих амфибий (червяг), у которых роль тиреоидных гормонов в регуляции развития незначительна? По мнению С. В. Смирнова, в данном случае предпосылкой для перехода к прямому развитию стало отсутствие у червяг ярко выраженных морфологических различий между личинками и взрослыми. У личинок червяг практически нет специфических личиночных специализаций, от которых нужно избавляться при переходе к прямому развитию. Поэтому червягам было очень легко перейти к прямому развитию. Вероятно, это рассуждение приложимо и к древним ископаемым амфибиям – лабиринтодонтам и сеймуриоморфам (последние, возможно, были близкими родственниками первых рептилий). Судя по палеонтологическим данным, личинки и взрослые особи этих животных не очень сильно отличались друг от друга. Поэтому можно предположить, что они, подобно червягам, легко могли переходить от двухфазного жизненного цикла к прямому развитию.

См. также:

Как земноводные учились превращаться (по статье С. В. Смирнова «Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция»)

Палеонтологи выяснили родословную лягушек и саламандр. «Элементы», 26.05.08