В ассортименте шубы и пуховки для теплокровных

Sinosauropteryx – древнейший оперенный динозавр. Его пуховые перья на голове представляли собой разветвленные на конце трубочки. Это начальная стадия эволюции пера. На следующей стадии появилось симметричное перо с цельным опахалом. Оно возникло либо за счет упорядочивания роста бородок, либо за счет появления бородочек. У орнитомима и теризинозавра реконструирован именно этот вид перьев. Дальше в ходе эволюции совершенствуются бородочки, в результате опахало становится плотным, асимметричным. Палеонтологи причисляют Caudipteryx к носителям этого вида перьев. Заключительная диверсификация перьев привела к формированию перьев с дополнительными перышками. Фото с сайта animals.timduru.org

Теплокровные животные – птицы и млекопитающие – одеты в пуховки и шубы, то есть, покрыты шерстью или перьями. Эти одежды в холодное время защищают их от замерзания, а в жару – от перегрева. Предки теплокровных – рептилии – имеют чешуйчатую кожу. Естественно было предполагать (и так прежде и считалось), что перья и волосы – это производное рептильной чешуи. В настоящее время эти представления существенным образом видоизменились в соответствии с новыми данными по ископаемым остаткам, молекулярной регуляции развития перьев и волос, экспериментам с культурами кожных тканей.

В статье О.Ф.Черновой, сотрудницы Института проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН, дан широкий и содержательный обзор гипотез происхождения перьев и волос, приведен перечень сходства и различия в их строении, разобраны некоторые конвергентные признаки.

Для начала рассмотрены те факты, которые подтверждают общность происхождения этих кожных производных. Доказательства относятся к области 1) палеонтологии, 2) морфогенеза, 3) биохимической и генетической регуляции развития перьев и волос и 4) тканевой инженерии. Конкретизируем эти факты.

1) Перья и волосы, судя по палеонтологическим находкам, появились почти одновременно. Копролиты с остатками волос датируются возрастом 210 млн. лет, а древнейшие оперенные динозавры – 200 млн. лет назад. У ископаемых динозавров перья были более просто устроены – как полые ветвящиеся трубки; такое же строение имеют и волосы.

2) И перья, и волосы развиваются из фолликула с участием эктодермы и мезодермы, сложены многослойными кератиновыми структурами, способными к регенерации. Регенерация обеспечивается стволовыми клетками, расположенными внутри фолликула.

3) Оказалось, что развитие перьев и волос регулируется сходным набором белков, работающих в единообразных сигнальных каскадах. Белок SNN – это сигнальный центр, Noggin – отвечает за деление клеток пера и волоса, WNT b-катенин – определяет дифференцировку стволовых клеток в зачатках.  Облик кожных структур определяется градиентами сигнальных белков. Градиенты сигнальных белков в свою очередь зависят от факторов среды. Кстати отмечается, что чрезмерное оволосение у млекопитающих вызывается мутацией в сигнальном каскаде, регулирующем рост волос, и поэтому случаи гипертрихоза – волосатых людей из учебников биологии – следует рассматривать не как пример атавизма, а как пример мутационной изменчивости.

4) Экспериментально показано, что все кожные придатки возникают как результат взаимодействия экто- и мезодермы; степень участия экто- и мезодермы при этом может различаться, то есть развитие и дифференцировка кожных придатков представляют собой «вариации на общую тему».

Вероятно, и волосы, и перья изначально служили для теплоизоляции. Правда, вибриссы, а возможно и волосы, появились как инструмент дистантной тактильной рецепции. Но волосы очень быстро были приспособлены организмом для нужд терморегуляции, а вибриссам осталась их первоначальная задача. Перья приобрели аэродинамические свойства и были адаптированы для полета существенно позже своего появления. Так что эволюция полета и эволюция перьев – это не жестко связанные процессы. Сходство функций и гипотетическая общность происхождения перьев и волос предполагают множество общих черт в их строении. Под общностью происхождения понимается участие одних и тех же тканевых структур в производстве перьев и волоса; это означает какие-то общие гистологические свойства и сходную биохимическую регуляцию. В данном случае вовсе не предполагается происхождение от общего предка и постепенное преобразование перьев в волосы или наоборот. Как раз этого в эволюции-то и не было. Перья и волосы эволюционировали по-отдельности. Об этом говорит, в частности, различный состав кератинов перьев и волос. Перья и чешуя современных пресмыкающихся сложены двумя видами кератинов: α- и β-кератинами, включая и специфичную форму β-кератина - ф-кератин (анализировали соответствующие ткани аллигатора). У современных видов млекопитающих волосы сложены только α-кератином.

Сравнение тонкого строения перьев и волос: мозаичная кутикула (а) бородки пера у серого журавля - в центре каждой чешуйки видны вмятины от ядра, и (б) иглы американского дикобраза; раструбная кутикула (в) бородки второго порядка пуха покровного пера полевого жаворонка и (г) нижней части остевого волоса мышевидного опоссума, ячеистая сердцевина стержня (д) покровного пера кедровки и (е) иглы американского дикобраза. Хорошо видно, что левые – птичьи – структуры очень похожи на правые – млекопитающих. Фото из статьи О.Ф.Черновой

Сходство задач при раздельной эволюции неизбежно приводит к конвергентному сходству конструктивных признаков. Чтобы проиллюстрировать конвергентные признаки перьев и волос, О.Ф.Чернова рассмотрела тонкую конструкцию их слоев. Остевые волосы и иглы (видоизменение волос) млекопитающих, как и бородки опахала перьев птиц, представляют собой трехслойные кератиновые цилиндры. Первый слой – это кутикула, второй слой – корковый, а третий – сердцевина. Все эти слои хорошо различимы на срезах перьев и волос.

Кутикула построена из чешуек, которые состоят из ороговевших клеток. Конструкция чешуек перьев и волоса может быть очень похожей. Например, мозаичная кутикула: клетки ее не перекрываются, а располагаются встык, имеют вид пяти- или шестиугольников. У млекопитающих мозаичная кутикула находится в наиболее тонкой, прикорневой части волоса, а также покрывает, например, иглы дикобраза. У птиц она часто встречается на бородках опахала пера. Считается, что такая структура придает волосу или перу особую прочность. Но у птиц чешуйка-мозаика составлена только одной клеткой, и даже виден след от кругленького ядра в центре, а чешуйка-мозаика волоса млекопитающих состоит из нескольких клеток, и ядер в ней не видно.

Покровные перья и пуховые волосы должны быть тонкими и гибкими. Эти свойства обеспечиваются сходным конструктивным решением. Кутикула этого типа перьев и волос представляет собой кольцевые сегменты, вставленные друг в друга: в расширенную часть нижнего сегмента вставлена зауженная часть верхнего. Получается членистая структура наподобие раздвижного телескопа. Только у перьев междоузлие длиннее, чем у волоса.

Корковый слой состоит из плотно соединенных веретеновидных клеток. Кора и волос, и перьев может содержать воздушные полости. Воздушные полости улучшают теплозоляционные свойства покровов. Та же теплозащитная функция предопределила и сходное строение третьего слоя – сердцевины. Сердцевинный слой устроен по принципу сетки или ячеек, ограниченных клеточными стенками. Воздух внутри ячеек обеспечивает снижение теплопроводности, а ячеистая структура повышает механическую прочность.

Конвергентное сходство пера и волоса, по мнению О.Ф.Черновой, может быть отнесено к категории гомоплазии – подобию в строении, возникшему независимо, но на единой морфологической основе.