Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Популярные синопсисы

По статье:
С. В. Савельев
Нейробиологические закономерности происхождения наземных позвоночных

Том 69, 2008. № 2, Март-Апрель, Стр. 118–129

Резюме. Abstract

Елена Наймарк

Амфибии эволюционировали в подземных лабиринтах

Южноамериканская червяга. В ее мозгу, как и у других безногих земноводных, нет центра управления конечностями. Это означает изначальное отсутствие конечностей, а не их вторичную утерю.
Южноамериканская червяга. В ее мозгу, как и у других безногих земноводных, нет центра управления конечностями. Это означает изначальное отсутствие конечностей, а не их вторичную утерю. Фото с сайта www.filin.vn.ua/reptiles/chervyagi.htm

С.В.Савельев изложил некоторые сведения о нейрофизиологии и органах чувств современных и древних амфибий. Как выясняется, вся сенсорная система древних амфибий была совсем не приспособлена, чтобы обслуживать животных в мутных мелких водоемах – их гипотетическом эволюционном плацдарме. Те местообитания, в которых эволюционировали предки четвероногих, должны были быть трехмерными, с чистой водой и с плохим освещением. Такими экотопами вполне могли быть пещеры и подземные протоки.

С.В.Савельев из Института морфологии человека РАМН дал оценку гипотезе возникновения четвероногих в мелких водах заболоченных лагун. Эта гипотеза считается классической: в мелких солоноватых лагунах, то и дело пересыхавших, жили кистеперые рыбы (конкретнее, особая группа рипидистии). Они были вынуждены приспосабливаться к заморным условиям, обсушению дна, передвижению посуху из одной «лужи» в другую, добыванию пищи в околоводных условиях. В результате нужда заставила их приобрести легкие, изобрести рычажные конечности, обрести слух и воздушное обоняние. С.В.Савельев предлагает рассмотреть эту гипотезу с точки зрения развития органов чувств и мозга у древних и современных амфибий.

Древние амфибии обладали небольшими глазами, а значит, плохим зрением. Зато у них было отличное обоняние. Оно представлено двумя системами с самостоятельной иннервацией и соответствующим представительством в головном мозге. Вместе с древним обонятельным органом возникла и вомероназальная система , ответственная за дистантную хеморецепцию. Еще лучше у них была развита система равновесия, связанная со слуховым аппаратом. Она включает три блока. Во-первых, сам слуховой аппарат вместе с боковой линией. Этот орган хорошо воспринимает колебания воды. Во-вторых, полукружный канал с рецепторами линейного ускорения и, в-третьих, полукружный канал с рецепторами углового ускорения. Кроме того, у рипидистий найден аналог электрических сенсоров рыб. Рыбы используют подобные органы для ориентации и обнаружения добычи в темноте и в мутной воде.

Нужны ли такие органы чувств в тех условиях, которые предположительно были основной ареной эволюции тетрапод? По мнению С.В.Савельева, не нужны. Зачем, например, развитое обоняние среди тухлых водорослей? Зачем на мелководье столь совершенный орган рецепции движения, который наилучшим образом себя проявляет в трехмерной объемной среде? Или зачем дистантная электорецепция в пересыхающих водоемах, где радиус действия весьма ограничен? Получается, что в неглубоком, теплом, заполненном разлагающимися органическими остатками водоеме жувут слабовидящие существа, практически глухие, лишенные возможности использовать свое отличное обоняние. В качестве ненужного довеска они имеют рецепторы ускорения и электрических сигналов. Хотя, по логике, среда должна была бы предъявить к ним требование, прежде всего, хорошо видеть, зато не стала бы заботиться о регуляции движения, и в результате, как это получилось у миног, один из полукружных каналов исчез бы. Животных с подобным набором органов чувств определили явно не на свое место.

Предположительно, подходящим для них местом могли быть некие подземные полуводные полости. Например, подводные пещеры и протоки, какие имеются сейчас у тихоокеанского побережья Южной Америки, на восточном побережье Африки и Индокитая. Или же почвенные каверны на границе мангровых зарослей, подобные пещеристым берегам заболоченных районов современного Цейлона. Кроме того, типично девонской экологической нишей, по представлениям Савельева, были притопленные древесные завалы вдоль берегов лагун и эстуариев, как наземных, так и подземных. Там в относительно чистой воде и при скудном освещении острое зрение не так уж важно, зато необходимы и обоняние, работающее и в воздухе, и в воде, и рецепторы движения. Также полезными станут лапы, пусть и недоразвитые поначалу: пещерные жители и обитатели почвенных полостей должны быть готовы преодолевать препятствия на суше. Необходимы и органы воздушного дыхания как дополнение к дыханию жабрами. Гипотетически на выходе подземных потоков в море могут располагаться нерестилища рыб, а это означает возможную добычу для пещерных хищников. Ведь древние рипидистии были хищниками, охотившимися, вероятнее всего, на рыб. Предположительно именно в таких условиях предки земноводных и прошли свой эволюционный путь от рыб до четвероногих.

Согласно модели Савельева, в начальный период становления четвероногих природа предложила на рассмотрение эволюции большое разнообразие вариантов амфибий. Продвижение на сушу было связано с выходом из подземных пещер наиболее сформированных вариантов. Попыток выхода на сушу было несколько, причем смельчаки обладали разными наборами «наземного» снаряжения. Так, древние Apoda, представителем которых является современная кольчатая червяга , по-видимому, вышли на сушу еще до формирования парных конечностей. Этот вывод следует из того факта, что у них в мозгу вообще нет центра управления конечностями (красное ядро в базальной части среднего мозга), хотя у вторично утративших конечности этот центр имеется. Это значит, что конечности у Apoda так и не возникли. Зато у них работали легкие, органы выделения и т.д. Хвостатые амфибии после приобретения конечностей и легких тоже могли вести «почвенный» образ жизни. Затем некоторые группы независимо выходили из почвы и эволюционировали независимо друг от друга. Бесхвостые амфибии, как и их хвостатые сородичи, морфологически сложились в почвенных лабиринтах или пещерах. Они заняли в пещерах воздушную нишу, перебравшись на стены пещер. В этих условиях они утратили хвост, уменьшили длину позвоночника. И уже достигнув вполне удовлетворительной морфологии, вышли из пещер во влажные леса.

Эта гипотеза построена на сравнительно-анатомических фактах: строении скелета, мозга, органов чувств. Она объясняет, почему вполне приспособленные тетраподы появились в палеонтологической летописи внезапно: ранний период их эволюции прошел в таких укромных местообитаниях, обитатели которых имеют мало шансов попасть в палеонтологическую летопись. Гипотеза также иллюстрирует полифилетичность амфибий. Разнообразие важных морфологических признаков может быть следствием самостоятельной эволюции в нескольких линиях.

Обсуждение гипотезы Савельева с точки зрения палентологии и тафономии еще предстоит.

Дополнительная литература: Л. П. Татаринов о происхождении тетрапод.


Комментировать
Еще по темам: Палеонтология, Физиология
B. И. Приходько
Разделение видов по критерию территориальности в сообществах парнокопытных: гипотеза ольфакторного исключения
Стр. 3–15
Резюме. Abstract
Синопсис: Разделение ниш в сообществе парнокопытных: концепция запахового исключения
М. Л. Бутовская, Е. В. Веселовская, К. В. Левина, В. В. Ростовцева
Механизмы репродуктивного поведения человека: визуальные маркеры мужской привлекательности, их связь с ольфакторными маркерами, сексуальным опытом и фазой месячного цикла у женщин-экспертов
Стр. 63–77
Резюме. Abstract
Синопсис: Научный глянец: как выбрать своего мужчину
С. Н. Санников, Н. С. Санникова
Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
Стр. 475–481
Резюме. Abstract
Синопсис: Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
Н. В. Зеленков
Устойчивые морфологические типы и мозаичность в макроэволюции птиц (Neornithes)
Стр. 266–279
Резюме. Abstract
Синопсис: Голова, ноги, хвост – гонка технологий в эволюции птиц
C. П. Васфилов
Влияние параметров фотосинтеза на продолжительность жизни листа
Стр. 225–243
Резюме. Abstract
Синопсис: Продолжительность жизни листа, как следствие функционирования фотосинтеза
А.Ю.Журавлев
Ранняя история Metazoa - взгляд палеонтолога
Стр. 411–465
Резюме. Abstract
Синопсис: Ранняя история Metazoa – взгляд палеонтолога
К. А. Роговин, А. М. Хрущова, О. Н. Шекарова, А. В. Бушуев, О. В. Соколова, Н. Ю. Васильева
Иммунокомпетентность и репродуктивные качества самцов хомячка Кэмпбелла, селекционированных на низкий и высокий гуморальный иммунный ответ на эритроциты барана (SRBC). К проверке гипотезы "иммунного гандикапа"
Стр. 372–384
Резюме. Abstract
Синопсис: Поиск павлиньего хвоста у хомячка Кэмпбелла пока не увенчался успехом
К. К. Тарасян, П. А. Сорокин, М. В. Холодова, В. В. Рожнов
Главный комплекс гистосовместимости (Major Histocompatibility Complex, МНС) у млекопитающих и его значение в изучении редких видов (на примере семейства Felidae)
Стр. 302–314
Резюме. Abstract
Д. А. Кишкинёв, Н. С. Чернецов
Магниторецепторные системы у птиц: обзор современных исследований
Стр. 104–123
Резюме. Abstract
Синопсис: У птичьего компаса обе стрелки синие
А. П. Расницын, Д. С. Аристов, Д. А. Расницын
Насекомые у рубежа перми и раннего триаса (уржумский - оленекский века) и проблема пермотриасового кризиса биоразнообразия
Стр. 43–65
Резюме. Abstract
Т. В. Хохлова
Современные представления о зрении млекопитающих
Стр. 418–434
Резюме. Abstract
Синопсис: Современные представления о зрении млекопитающих
В. А. Непомнящих
Изменчивость поведения беспозвоночных и проблема свободы воли
Стр. 435–441
Резюме. Abstract
Д. А. Сахаров
Биологический субстрат генерации поведенческих актов
Стр. 334–348
Резюме. Abstract
В. М. Гаврилов
Экологические, функциональные и термодинамические предпосылки и следствия возникновения и развития гомойотермии на примере исследования энергетики птиц
Стр. 88–113
Резюме. Abstract
Синопсис: Теплокровность: предпосылки и следствия
Е. А. Новиков, В. В. Панов, М. П. Мошкин
Плотностно-зависимые механизмы регуляции численности популяций красной полевки (Myodes rutilus) в оптимальных и субоптимальных местообитаниях юга Западной Сибири
Стр. 49–58
Резюме. Abstract
Синопсис: Излишняя теснота мешает размножаться красным полевкам
Е. Л. Завьялов, Л. А. Герлинская, М. П. Мошкин
Факторы стресса в локальной популяции водяных полевок
Стр. 59–69
Резюме. Abstract
Синопсис: Водяные полевки в погоне за дефицитом
B. А. Калюжин
Терморезистентность у дрожжей Saccharomyces cerevisiae
Стр. 140–149
Резюме. Abstract
Синопсис: Дрожжи размножаются быстрее, если их попеременно то охлаждать, то нагревать
В.А. Яскин
Сезонные изменения размера гиппокампа и пространственного поведения у млекопитающих и птиц
Стр. 27–39
Резюме. Abstract
Синопсис: Активные передвижения тренируют мозг
А.В. Бушуев, А.Б. Керимов, Е.В. Иванкина
Оценка наследуемости и повторяемости уровня метаболизма покоя птиц на примере свободноживущих мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes)
Стр. 402–424
Резюме. Abstract
Синопсис: Энергичные дети энергичных отцов
М.П. Мошкин, Е.Ю. Кондратюк, Е.А. Литвинова, Л.А. Герлинская
Активация специфического иммуннитета самцов как стимулятор фертильности самок. "Феномен дочерей Лота"
Стр. 425–435
Резюме. Abstract
Синопсис: Увеличение вклада в ущербное потомство – решение организма матери
Е.Б. Наймарк, А.В. Марков
Сдвиг фаунистического разнообразия из южных широт в северные - общая закономерность эволюции фанерозойской морской биоты
Стр. 452–464
Резюме. Abstract
Синопсис: Широтное распределение биологического разнообразия меняется со временем
Н.И. Габараева, А.Р. Хемсли
Формирование паттерна в микрокосме: роль самоорганизации в развитии сложных оболочек биологических объектов
Стр. 310–226
Резюме. Abstract
О.И. Волков
Влияние корневых выделений прорастающих семян ячменя (Hordeum vulgare L.) на качественный и количественный состав органических компонентов почвы
Стр. 359–368
Резюме. Abstract
Синопсис: Корневые выделения меняют почву
Н.Ю. Васильева, A.M. Хрущова
"Кормящий отец" - миф или реальность? Роль специфических кожных желез самца в выживании потомства у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905; Cricetidae, Rodentia)
Стр. 195–204
Резюме. Abstract
Синопсис: Секреты кормящих отцов
К.А. Байтимирова, В.П. Мамина, О.А. Жигальский
Размножение европейской рыжей полевки (Myodes glareolus: Rodentia) в условиях естественных геохимических аномалий
Стр. 176–187
Резюме. Abstract
Синопсис: Размножиться, чтобы выжить
С.Н. Шереметьев, Ю.В. Гамалей
Тренды экологической эволюции трав
Стр. 459–483
Резюме. Abstract
Синопсис: Климат формирует водный обмен растений – навсегда?
М.П. Мошкин, Е.Ю. Кондратюк, Л.А. Герлинская
Половое поведение, хемосигналы и репродуктивный успех самцов мышей при активации неспецифического звена иммунной системы
Стр. 515–526
Резюме. Abstract
Синопсис: Болезнь - тупик репродукции или улица с двусторонним движением?
А. В. Марков
Происхождение и эволюция человека. Обзор достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии
Стр. 359–371
Резюме. Abstract
Синопсис: Происхождение и эволюция человека
Л. А. Невесская, И. А. Гончарова, Л. Б. Ильина, С. В. Попов
Эволюционные преобразования малакофауны в неогеновых бассейнах Паратетиса как пример развития экосистем островного типа
Стр. 396–414
Резюме. Abstract
Синопсис: Эволюция моллюсков в неогеновых морях-озерах Паратетиса
Н. Я. Вайсман, Ю. К. Илинский, М. Д. Голубовский
Популяционно-генетический анализ продолжительности жизни Drosophila melanogaster. сходные эффекты эндосимбионта Wolbachia и опухолевого супрессора Igl в условиях температурного стресса
Стр. 438–447
Резюме. Abstract
Синопсис: Паразитическая бактерия продлевает жизнь своим хозяевам
A. Е. Акулов, Д. В. Петровский, М. П. Мошкин
Энергетическая стоимость социального поведения мышей при активации неспецифического иммунитета
Стр. 275–284
Резюме. Abstract
Синопсис: Цена конфликта в болезни и в здравии
И. Ю. Долматов
Регенерация пищеварительной системы у голотурий
Стр. 316–327
Резюме. Abstract
Синопсис: Как голотурии выращивают себе новый кишечник
Е. С. Гаврюшина
Кооперация между белками пикорнавирусов для преодоления защитных механизмов клетки
Стр. 245–248
Резюме. Abstract
Синопсис: Как вирусы подавляют защитные механизмы клетки
П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина, А. П. Жмылева
Вторичное цветение: индукция и нарушения развития
Стр. 262–273
Резюме. Abstract
Синопсис: Цветы запоздалые
Е. К. Еськов, В. А. Тобоев
Генерация, накопление и рассеяние тепла в скоплениях агрегирующихся насекомых
Стр. 110–120
Резюме. Abstract
Синопсис: Скопление пчел регулирует свою температуру подобно теплокровному животному
Н. А. Проворов
Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум
Стр. 10–34
Резюме. Abstract
Синопсис: Симбиоз – основа растительной жизни
Е. А. Литвинова, А. И. Гармс, А. М. Зайдман, А. В. Корель, Л. А. Герлинская, М. П. Мошкин
Адаптивное перераспределение иммунной защиты в ответ на половые хемосигналы.
Стр. 56–45
Резюме. Abstract
Синопсис: Иммунная защита дыхательных путей у самцов усиливается от запаха самок
Е. С. Аракелова
Состав общих липидов и скорость энергетического обмена у брюхоногих моллюсков
Стр. 471–478
Резюме. Abstract
Синопсис: Жирность моллюска зависит от образа жизни
А. Ф. Алимов, Т. И. Казанцева
Удельный метаболизм, продолжительность жизни и «константа Рубнера» для птиц
Стр. 355–363
Резюме. Abstract
Синопсис: Как долго могут жить птицы?
Е. Б. Федосеева
Технологический подход в изучении строения и эволюции насекомых
Стр. 264–283
Резюме. Abstract
Синопсис: Или летать, или бегать: ограничения степеней свободы морфологических преобразований на примере жалящих перепончатокрылых
С. С. Пятыгин
Стресс у растений: физиологический подход
Стр. 294–298
Резюме. Abstract
Синопсис: У растений тоже бывает стресс
A. В. Марков, А. В. Коротаев
Гиперболический рост разнообразия морской и континентальной биот фанерозоя и эволюция сообществ
Стр. 175–194
Резюме. Abstract
Синопсис: Флора и фауна континентов развивается по гиперболическому закону
О. Ф. Чернова
Проблема возникновения кожных дериватов в эволюции амниот. Кожные придатки - чешуя, перо, волос
Стр. 130–151
Резюме. Abstract
Синопсис: В ассортименте шубы и пуховки для теплокровных
A. В. Макрушин
Как и почему возникли механизмы старения и онкогенеза: гипотеза
Стр. 19–24
Резюме. Abstract
Синопсис: Старение и рак – наследие колониальных предков
В. Л. Вершинин
Морфа striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) - причины адаптивности к изменениям среды
Стр. 65–71
Резюме. Abstract
Синопсис: Больше мутантов, хороших и разных
Т. В. Нестеренко, А. А. Тихомиров, В. Н. Шихов
Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям
Стр. 444–458
Резюме. Abstract
Синопсис: По свечению растений можно судить об их самочувствии
К. А. Роговин, М. П. Мошкин
Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине)
Стр. 244–267
Резюме. Abstract
Синопсис: Стресс как регулятор численности популяций
Е. А. Новиков
Экономия ресурсов как основа адаптации обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus: Rodentia) к подземному образу жизни
Стр. 268–277
Резюме. Abstract
Синопсис: Подземная жизнь требует экономии
А. В. Марков, А. В. Коротаев
Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста
Стр. 3–18
Резюме. Abstract
Синопсис: Биоразнообразие, как и народонаселение, растет по гиперболе
А. Г. Бойко
Дифференцировка клеток радиальной глии в астроциты - вероятный механизм старения млекопитающих
Стр. 35–51
Резюме. Abstract
Синопсис: Старение организма начинается с мозга
Н. А. Проворов, Е. А. Долгих
Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза
Стр. 403–422
Резюме. Abstract
Синопсис: От биохимического сотрудничества – к общему геному
А. И. Кафанов
Основные этапы кайнозойской диверсификации шельфовых малакофаун северной Пацифики
Стр. 442–451
Резюме. Abstract
Синопсис: Расселение тихоокеанских моллюсков как результат движения материков
Е. В. Михеева, О. А. Жигальский, В. П. Мамина, Е. А. Байтимирова
Адаптация европейской рыжей полевки (Clethrinomysglareolus Schreber) к условиям природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома
Стр. 212–221
Резюме. Abstract
Синопсис: Полевки приспособились к жизни в аномальной геохимической зоне, увеличив выработку «гормонов стресса»
П. Ю. Жмылев
Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы
Стр. 107–119
Резюме. Abstract
Синопсис: Как стареют растения
К. А. Роговин, А. А. Тупикин, Дж. А. Рандалл, И. Е. Колосова, М. П. Мошкин
Многолетняя динамика уровня кортикостерона и его корреляты у самцов большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) в природе. Неинвазивные методы в исследованиях стресса
Стр. 47–52
Резюме. Abstract
Синопсис: Что тревожит больших песчанок
Ю.Т.Дьяков
На пути к общей теории иммунитета
Стр. 451–458
Резюме. Abstract
В. В.Хлебович
Уровни гомойотермии и гомойоосмии и вероятные причины, их определяющие
Стр. 431–435
Резюме. Abstract
В. A. Лелёткин
Азот и фотосинтетическая функция герматипных кораллов. Кислородный обмен коралла Stylophora pistillata при различных режимах питания
Стр. 164–170
Резюме. Abstract
В. В. Малахов
Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria)
Стр. 371–388
Резюме. Abstract
К. А. Роговин, Дж. А. Рандалл, И. Е. Колосова, Н. Ю. Васильева, М. П. Мошкин
Социальная среда и морфофизиологический статус молодых самцов в осенних группах большой песчанки (Rhombomys opimus Licht). Эффект присутствия взрослых особей
Стр. 426–432
Резюме. Abstract

ПОСЛЕДНИЕ ВЫПУСКИ     IN ENGLISH

ПОИСК  

 

ПОПУЛЯРНЫЕ СИНОПСИСЫ

Том 77 № 2, Март-апрель, 2016
Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций?
Данные по эмбриональному развитию книдарий, относящихся к низшим многоклеточным животным, часто используются для решения вопросов, связанных с происхождением и ранней эволюцией Metazoa, а также с основными закономерностями эволюции онтогенеза. Особое внимание уделяется гаструляции – морфогенетическому процессу, в ходе которого клетки раннего эмбриона дифференцируются на зародышевые листки и формируется первичный план строения. В статье проведен сравнительный анализ гаструляции различных книдарий. Мы показывали, что для гаструляционных морфогенезов книдарий характерна высокая степень межгрупповой, внутригрупповой и индивидуальной изменчивости. Мы считаем, что способ гаструляции у книдарий определяется не столько эволюционной историей рассматриваемого вида, сколько эволюционно пластичными адаптивными признаками, такими, как размер яйцеклетки и содержание в ней желтка, число клеток на стадии бластулы или морулы, наличие фототрофных симбионтов, экология личинки. Поскольку онтогенез книдарий обладает высокой эволюционной пластичностью, его изучение должно способствовать лучшему пониманию фундаментальных закономерностей эволюции процессов развития.
Том 77 № 2, Март-апрель, 2016
Моделирование распространения видов по данным рельефа и дистанционного зондирования на примере сосудистых растений нижнего горного пояса хр. Тукурингра (Зейский заповедник, Амурская область)
В предлагаемой работе обсуждается опыт создания картографических моделей распространения видов растений горной территории c использованием данных дистанционного зондирования. В полученных моделях распространение стенотопных (привязанных к определенному ландшафту) видов объясняется преимущественно переменными рельефа, которые, в свою очередь, определяют термические и влажностные условия местообитаний. В моделях эвритопных (широко распространённых) видов значительный вклад имеют переменные, полученные на основе данных дистанционного зондирования, описывающие параметры почвенно-растительного покрова.
Том 77 № 2, Март-апрель, 2016
В каком случае родственники - лучшие соседи?
Методами филогенетического анализа были исследованы сообщества растений Тебердинского заповедника. Считается, что сообщества, образованные более близкородственными видами, формировались в большей степени под влиянием абиотических (средовых) факторов, тогда как более выровненные по родству сообщества формируются под действием межвидовых конкурентных отношений (как благоприятствование, так и исключение). Оказалось, что сложные абиотические условия в местах обитания сообществ могут приводить к разному результату в зависимости от возраста сообщества. Степень родства таксонов наиболее высока в сообществах, развивающиеся на скалах и альпийских пустошах. А сообщества, образованные неродственными видами, могут быть либо значительного возраста (кустарниковые и кустраничковые сообщества), либо формируются во влажных и продуктивных местообитаниях (высокогорные эутрофные болота).


МАТЕРИАЛЫ ПО ТЕМАМ


 
 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия