Лягушки-путешественницы вынуждены изменять стратегию размножения

Самки южных популяций остромордой лягушки начинают размножаться раньше, имеют более высокую плодовитость, но более мелкую икру. Фото с сайта www.reflexstock.com/search/spawn.html

Работа посвящена изменчивости признаков у остромордой лягушки, связанных со стратегией размножения. Сравниваются южные популяции этого вида с подмосковными. С помощью статистического анализа обширного массива данных ученые показали, как южные лягушки приспосабливали репродуктивные признаки к несвойственным им климатическим условиям. Ведь этот вид изначально был адаптирован к более прохладному климату.

Сотрудники биологического факультета МГУ С.М.Ляпков, В.Г.Черданцев и Е.М.Черданцева представили результаты исследования трех популяций остромордой лягушки (Rana arvalis). Две из них населяют Чернобыльский район, там проходит южная граница ареала этого вида, а третья популяция располагается примерно в центре ареала, в дальнем Подмосковье, под Звенигородом. Описывая географию сборов, авторы работы сразу оговорили возможный вопрос о влиянии чернобыльской аварии: практически никаких последствий для популяций лягушек зарегистрировано не было. В работе приведен большой набор популяционных характеристик, связанных с репродуктивной стратегией популяций. Эти характеристики следующие: сроки начала размножения, возрастная структура половозрелых самок, размеры самок, их плодовитость и размер икринок. Таким образом, описана широкая картина пространственной изменчивости различных репродуктивных показателей.

Лягушки из подмосковной популяции созревали в подавляющем большинстве в 3 года, а средний возраст половозрелых самок составил 4.26 лет. У южных лягушек созревание наступало раньше. Уже в возрасте 2 года многие из них приступали к размножению, соответственно снижался и средний возраст половозрелых самок, составив 2.89 лет. Можно было бы подумать, что лягушки из южных популяций быстрее растут, достигая размера трехлетних уже в два года. Но это не так: двухлетние самки довольно мелкие по сравнению с начавшими размножение подмосковными сородичами. При этом у них высокая плодовитость и мелкие икринки.

В южных популяциях лягушата относительно рано по календарным срокам проходят метаморфоз, поэтому период, когда они имеют возможность подрасти, у них удлиняется. Соответственно сеголетки, отправляющиеся зимовать, имеют крупные размеры, то есть они больше своих подмосковных одногодков. Зато на юге двух- и трехлетние лягушки отстают по росту от представителей подмосковной популяции. Это логично увязывается с тем, что у южных лягушек больше энергетических ресурсов тратится не на рост, а на воспроизводство. Зато, когда подмосковные трехлетки и четырехлетки приступают к размножению, у них тоже тормозится рост, и южные товарки снова обгоняют их по размерным характеристикам. Репродуктивная стратегия южных лягушек такова, что они стремятся пораньше начать размножаться и давать побольше икры, жертвуя при этом возможностью побыстрее вырасти и выметать крупную икру. Ресурс, который организм направляет на размножение, у южных самок с возрастом увеличивается, в связи с этим с возрастом увеличивается плодовитость. А в подмосковье, наоборот, с возрастом плодовитость уменьшается, то есть подмосковные лягушки раньше «выходят на пенсию».

Сроки размножения у лягушек является очень изменчивым признаком. Но, несмотря на это, в двух разных биотопах южного региона – прохладном лесном и теплом луговом – сроки размножения оставались сходными. Самки начинали размножаться в двухлетнем возрасте. В прогреваемом луговом водоеме лягушки росли быстрее и давали больше икры. Авторы обращают внимание на тонкое различие между биотопической и географической изменчивостью: в Подмосковье начинают раньше размножаться те лягушки, которые быстро растут, то есть раннее размножение связано с ускоренным ростом. А на юге раннее размножение – это правило, и оно не связано с ускоренным ростом, даже напротив: раннее размножение приостанавливает рост животных. То есть в развитии южных самок прослеживаются элементы педоморфоза: раннего созревания без увеличения темпов роста (стр.35). Показателем педоморфоза, как указано в работе, можно считать тесную связь размеров тела с плодовитостью, которая прослеживается только в южных популяциях. С другой стороны, элементы педоморфоза нельзя считать основной стратегией адаптации остромордой лягушки к условиям теплого климата. Авторы работы отмечают, что для брянской популяции остромордой лягушки – а это примерно та же широта, что и чернобыльские популяции – характерны и раннее созревание, и быстрый рост, и высокая плодовитость.

Сдвиг начала размножения на более ранние сроки – это очень изменчивая характеристика. Если лягушек из популяции с поздними сроками размножения перенести в такое место, где обитателям свойственно раннее размножение, то они начнут размножаться раньше. Зато остальные репродуктивные характеристики – плодовитость, размер яиц, возрастная зависимость репродуктивных показателей – останутся такими, какие были свойственны родительской популяции. Эти эксперименты были проведены американцами в 1982 г. на популяциях лесной лягушки (Rana sylvatica). С. М. Ляпков с коллегами видят в этих экспериментах базу для рассуждения о наследственных и ненаследственных признаках репродуктивной стратегии. Высокая изменчивость сроков созревания может служить основой для заселения новых мест. Диапазон изменчивости параметров роста и плодовитости существенно меньше, так что эти показатели «подтягиваются» к оптимальным для того или иного места срокам созревания.

Добавлю, что в этом номере ЖОБ опубликована еще одна статья, некоторым образом касающаяся репродуктивной стратегии остромордой лягушки. В ней, в частности, указаны ранние сроки созревания одной из распространенных форм этого вида – мутантной формы striata с полоской на спинке. Данные Вершинина свидетельствуют о связи ранних сроков созревания с данной мутацией. Это заключение на первый взгляд не состыкуется с результатами исследования географической и локальной изменчивости сроков созревания и признания весьма широкой нормы реакции этого признака. Московские исследователи за единственным исключением не упоминают о работах уральских исследователей, и уральский автор не разбирает данные своих московских коллег. Тем не менее, читателям ЖОБ и вообще всем биологам, работающим в области эволюционных построений, было бы полезно и интересно узнать, как разрешается это наследственно-ненаследственное противоречие, созданное в результате работы двух исследовательских групп.