«Что вижу, то пою» в геоботанике

Василек – это не просто чудесный цветок знойного июля, это постоянный вид сегетального синантропного сообщества полевых сорняков, представляющего хронические инициальные стадии сукцессии. Вот как сложно можно сказать про василек! Фото с сайта www.ilm.ee/.../loodus/?leht=art0707rurukkilill

Ученые из государственного и педагогического университетов Башкирии, сделали попытку теоретически обосновать континуальный подход к классификации синантропных растительных сообществ и привели несколько примеров использования такого подхода. Ученые намеренно отказываются от принятой жесткой классификации растительных сообществ. В их методике соединяются эмпирические наблюдения и теоретические представления о развитие сообществ.

На страницах ЖОБ уже не раз обсуждалась тема дискретности и континуальности фаунистических и флористических комплексов. Дискретность подразумевает существование реальных флористических или фаунистических комплексов на той или иной территории/акватории. Целостность комплексов может обеспечиваться взаимодействием между участниками комплекса и общей историей региона, которую они сообща пережили. Объективность комплексов означает принципиальную возможность тем или иным способом обнаружить их границы. В противоположность этому континуальность биоты – это принципиальное отсутствие целостности территориальных комплексов. Сосуществование участников комплекса определяется скорее условиями среды, более или менее подходящих для каждого из участников комплекса. В этом случае границы комплексов должны по идее проходить по градиенту тех или иных средовых факторов (температура, влажность, состав почв и т.д.) Чем резче градиент условий, тем четче граница. В случае постепенной смены условий эти границы комплексов смазаны или их вобще нет. В этом случае границы комплексов не определяются, а назначаются. Естественно, это лишь выражение крайних точек зрения, и в биогеографической литературе можно отыскать весь спектр поправок, сближающих эти крайние позиции.

Дискуссия о сущности биогеографических единиц (см. например, Континуальность и дискретность живого покрова: проблема масштаба ) весьма обострилась в последнее время, и тому имется несколько причин. Во-первых, накоплено множество новых данных, которые не укладываются в старые теории и методологические подходы. К ним, частности, относится огромный блок данных по географическому распространению ископаемых животных и растений. Эта информация дает возможность проследить постепенное формирование фаун и флор отдельных регионов во времени. В середине 20-го века, когда складывались основные биогеографические методы, ученые даже мечтать не могли о такой возможности. Во-вторых, масса информации приведена к единому знаменателю и собрана в гигантские базы данных. Так что теперь ученый может проверить свои и, естественно, чужие, умозаключения на глобальном материале. Опыт показывает, что далеко не все биологические правила выдерживают проверку множественными данными. Отсюда – «ниспровержение основ», рождение равновероятных альтернатив и т.д. В-третьих, расшатывается представление об экосистеме, точнее, о тех взаимодействиях, которые собирают множество организмов в целостную единицу. В какой степени связаны организмы, живущие на одной территории/акватории? Появились даже сомнения в существовании такой целостной единицы, как экососистема. Некоторые данные, например, распределение птиц в лесах Европы, свидетельствуют о том, что животные и растения обитают совместно просто потому, что они предпочитают конкретный набор условий среды, реализованный в данном месте. И никаких дополнительных взаимодействий для совместного существования им не требуется.

Приверженцем существования дискретных фаунистических и флористических единиц выступал А. И. Кафанов и его коллеги из Дальневосточного биологического института. Их опыт в основном базировался на изучении фаун морских животных. Континуальность биоты отстаивал Б. М. Миркин со своими коллегами из Башкирии. Эти ученые строят свои заключения в основном на геоботанических данных. А. И. Кафанов, отстаивавший объективность биогеографической классификации, к великому сожалению, умер в 2007 году. Но дискуссия продолжает развиваться, и доказательство тому – опубликованная статья Б. М. Миркина, С. М. Ямалова и Л. Г. Наумовой. Эта статья знакомит читателя с одним из возможных способов классификации флористических комплексов.

Точка зрения авторов известна по их многочисленным прошлым публикациям, придерживаются они ее и в этой работе. По их представлениям, растительные ассоциации могут быть организованы несколькими способами. Первый способ – когда существование растений на конкретной территории жестко ограничивается условиями среды. Это ассоциации пустынь, солончаков и т.п. Только изменение условий может привести к смене растений на этой территории. Второй способ, когда ограничителем поселения растений являются не только суровые условия среды, но и тот или иной вид растений, который диктует сверхжесткие условия своим соседям. Таковы, например, ассоциации сфагновых болот. Поселенцы вынуждены приспосабливаться и к кислой торфяной почве, и к минимальному содержанию кислорода в верхнем слое почвы. Бескислородные условия создаются плотным сфагновым покровом. Так что сфагновый мох наравне с условиями местообитания формирует портрет местной флоры и фауны. Третий путь – если ограничивающим фактором поселения служат не столько условия среды, сколько произастание того или иного растения, активно формирующего важные параметры среды. К таким экосистемам относятся еловые леса. Ель подщелачивает почву, меняет состав почвенной микробиоты, ограничивает освещенность нижних и средних ярусов леса. Так что приспособиться к еловому соседству могут лишь немногие неприхотливые растения. Четвертый принцип организации растительного сообщества реализуется растительностью степей и саванн. Здесь ограничителем выступают не виды растений, а стада копытных животных, травоядных и веткоядных, удерживающих сообщество в стабильном состоянии. Пятый путь организации сообщества – классическое сообщество лугов. Здесь идут в ход и взаимодействия между видами растений, и конкуренция, и приспособления к местным условиям. Это тот вид организации, где можно проследить становление развитого сообщества от пионерных стадий до климаксной, т.е. полную сукцессионную серию, где лучше всего проявляются множественные адптации, делающие виды конкурентоспособными специалистами. И наконец, шестой способ работает при условии сильных нарушений среды, например, постоянных наводнениях, хаотических ветрах, и естественно, антропогенных воздействиях. Естественно было бы считать, что по шестому принципу организованы все сообщества, испытывающие антропогенный стресс.

Насколько полно исчерпывается разнобразие растительных комплексов этими шестью моделями организации, пусть судят геоботаники. Здесь важно, что авторы обратили внимание на то, что сообщества, подверженные антропогенному влиянию, названные в работе синантропными сообществами, не являются неким мгновенным застывшим портретом антропогенной флоры. Синантропное сообщество – это, в действительности, сообщество, в определенный момент своего развития подвергшееся антропогенному разрушению, однократному или постоянному. А до этого момента и после него сообщество так или иначе развивалось, и в нем работали и продолжают работать механизмы, определенные местными условиями. Поэтому синантропные растительные сообщества следует описывать с динамических позиций, то есть как процесс либо развития, либо деградации сообщества, организованного по четвертому или пятому пути. К шестой модели – статической по своей сути – относяся только сообщества сорняков культурных полей, начинающих свое развитие каждый год заново.

В связи с этим авторы работы предложили не столько классификацию, сколько способ описания синантропных сообществ, в котором можно учесть прошлое нарушенного растительного комплекса и внести коррективы в соответствии с текущим состоянием дел. Текущее состояние не систематизируется, потому что влияние человека на природу диктуется не столько законами природы, которые в принципе можно разгадать и систематизировать, сколько беспредельной фантазией и возможностями человеческой цивилизации. Этот метод впервые был предложен чешскими ботаниками в 1970-х годах и с тех пор использовался европейским специалистами. Для описания синантропных можно использовать термины «базовые и дериватные» сообщества. Базовые – это ненарушенные сообщества с определенным видом-доминантом. Дериватное сообщество образуется, если в базальном сообществе из-за антропогенного воздействия сменился доминант или перемешались несколько сообществ. Новый доминант может быть и из другого сообщества, и из другого района. Поэтому для описания нарушенного сообщества нужно определить, с какой точки началась трансформация, то есть определить базальность/дериватность сообщества. После останется только указать новых доминантов, то есть попросту описать, что видят глаза геоботаника.

В работе приводятся некоторые примеры таких геоботанических описаний. Во-первых, это комплексы сильно обедненных сообществ. К таким, относятся, например, степные равнинные пастбища. Для геоботаника такое сообщество станет базальным степным сообществом полынь-горец с доминированием горца (Polygonum aviculare), однолетнего растения, устойчивого к вытаптыванию. Или лесостепное сообщество березы (Betula pendula): это дериватное сообщество, которое произошло от лесостепного сообщества подорожника в результате выпаса. В результате облик комплекса составили плотные березовые колки, а травянистый компонент представлен растениями пастбищного низкотравья – горошком, клевером, черноголовкой. Это сообщество представляет собой промежуточную стадию восстановления нарушенного сообщества. Другой пример – папоротниковый луг, представляющий по сути смешение комплексов из разных экологических зон. После сведения широколиственного леса остается нижний ярус папоротника. На открытых простанствах он образует заросли, которые совмещены с обычным луговым разнотравьем. В результате имеется комплекс луговой + лесной, с совершенно не характерным ни для того, ни для другого доминантом – папоротником. Такое сообщество будет обозначено как дериватное сообщество папоротника орляка восстановительной стадии сукцессии опушечного и лугового разнотравья. Такое вот непростое описание, в которое включены и название доминанта, и сообщества-родоначальники, и стадия сукцессии. То есть фактически «что вижу, то пою», в исполнении геоботаника.

Читатели ЖОБ , интересующиеся фитоценологией, найдут в оригинальном тексте статьи существенно больше информации, чем в этом синопсисе. Тем более что точность понимания идей Миркина с коллегами подразумевает более аккуратное использование флористической терминологии, четкое понимание иерахических единиц фитоценозов. В то же время более глубокое и четкое описание метода и примеры его использования стоит поискать в других работах, на которые ссылаются авторы статьи. Здесь же лишь подчеркивается идеологическая связь метода с континуальной концепцией в фитоценологии.