Сообщества обитателей рек и ручьев с трудом поддаются классификации

Личинки кровососущих мошек (Simuliidae) – типичные обитатели быстрых ручьев. Они крепко присасываются к камням, чтобы их не унесло течением. Фото с сайта http://www.hlug.de/

Сообщества донных беспозвоночных, приуроченных к каменистым участкам дна рек и ручьев, оказались крайне изменчивыми по своей структуре. Состав сообщества во многом определяется размером водотока и скоростью течения, но зависит также и от множества других факторов. Из-за этого очень трудно разработать такую классификацию сообществ, которая позволяла бы предсказывать их количественный состав.

Данная работа продолжает большой цикл статей М.В.Чертопруда, посвященных изучению сообществ донных беспозвоночных ручьев и рек. На нашем сайте уже опубликован целый ряд популярных синопсисов, рассказывающих об этих исследованиях (см. ссылки внизу).

В данном случае объектом изучения стали литореофильные (населяющие каменистые грунты в водотоках) сообщества донных животных. Автор собрал и изучил около 200 количественных проб из шести регионов: Московской области, Кавказа, Карпат, Урала, Алтая и Карелии. Пробы были собраны в 1997-2005 гг. Каждая проба включает всех животных, которых удалось обнаружить на 10 камнях размером около 10 х 15 см, расположенных в радиусе 5-10 м. Животные собирались вручную с поверхности камней; кроме того, учитывались животные, обитающие под камнем (когда камень вынимали из воды, под него подставляли сачок и собирали всех животных, которые туда попадали).

Наиболее массовыми группами литореофильных животных оказались личинки поденок семейств Baetidae и Heptageniidae, личинки ручейников семейств Hydropsychidae, Rhyacophilidae, Brachycentridae и Limnephilidae, личинки комаров-звонцов (семейство Chironomidae), личинки мошек (Simuliidae), бокоплавы семейства Gammaridae и улитки семейства Ancylidae. В статье приводятся краткие экологические характеристики всех этих групп. Автор отмечает, что они относятся к разным жизненным формам и представляют весь спектр форм, присущих литореофилам. Так, например, представители первой группы (Baetidae) являются плавающими альгофагами- соскребателями (альгофаги – животные, питающиеся водорослями); представители второй группы (Heptageniidae) – это ползающие альгофаги-соскребатели, третьей (Hydropsychidae) – малоподвижные фильтраторы, живущие в прикрепленных домиках; четвертой (Rhyacophilidae) – ползающие хищники и т.д.

Самый очевидный и бесспорный результат, полученный автором на основе сравнения количественного состава проб, заключается в том, что структура исследованных сообществ оказалась необычайно изменчивой, в том числе и внутри каждого из шести регионов. Поэтому гипотезу о единой количественной структуре литореофильных сообществ можно уверенно отвергнуть.

Для того, чтобы однозначно определить весь круг факторов, влияющих на состав литореофильного сообщества, собранных данных оказалось недостаточно. Однако ясно, что это не полный хаос, и некоторые предварительные выводы можно сделать уже сейчас.

Так, горный рельеф и мощное течение, по-видимому, благоприятны для ползающих соскребателей (поденки Heptageniidae); равнинный ландшафт – для малоподвижных соскребателей (улитки Ancylidae, ручейники Limnephilidae); теплый климат и широколиственные леса – для подвижных детритофагов (бокоплавы Gammaridae); множество озер и вытекающих из них водотоков Карелии – для фильтраторов (ручейники Hydropsychidae); открытые пространства и хорошая освещенность Урала и Алтая – для плавающих соскребателей (поденки Baetidae).

Улитка Ancylus fluviatilis – малоподвижный соскребатель. Фото с сайта http://www.hlug.de/

Состав сообщества сильно зависит от времени года. Это связано с тем, что большинство обитателей каменистого дна ручьев и рек – это насекомые, проводящие в водной среде лишь начальные стади своего жизненного цикла. Весной в ручьях много крупных перезимовавших личинок; затем они превращаются в имаго (взрослых крылатых насекомых) и покидают воду. Осенью, наоборот, в ручьях много мелких молодых личинок. В результате от весны до осени общая численность сообщества возрастает, а суммарная биомасса снижается (средняя масса одной особи снижается очень сильно). Естественно, происходят и изменения количественного соотношения разных видов. Из этого следует, что при сравнительном изучении литореофильных сообществ необходимо учитывать сезонную изменчивость. Например, не имеет смысла сравнивать сообщества двух регионов, если в одном из них пробы собирались весной, а в другом – осенью.

Личинки ручейников семейства Limnephilidae и их домики. Фото с сайта http://www.epa.gov/.

Одним из главных факторов, влияющих на структуру литореофильного сообщества, оказался размер водотока и скорость течения. Именно этот фактор и был положен автором в основу предлагаемой им классификации. Выделено шесть типов сообществ:

1) Биоценоз ручейков шириной до 1,5 м, со слабым течением и обилием листового опада даже на каменистых перекатах. Специализированных литореофилов мало, преобладают нетребовательные к типу субстрата ручьевые детритофаги (бокоплавы, ручейники Limnephilidae и др.).

2) Биоценоз относительно глубоких спокойных ручьев с несильным течением, обычно на равнинной местности. Преобладают малоподвижные панцирные соскребатели (моллюски Ancylidae).

3) Биоценоз крупных ручьев возвышенностей и предгорий с типичными каменистыми перекатами. В сообществе на равных встречаются почти все основные жизненные формы литореофилов: плавающие соскребатели, ползающие соскребатели, малоподвижные соскребатели, ползающие хищники, детритофаги, фильтраторы.

4) Биоценоз холодных горных ручьев с большим уклоном. Сообщество обедненное, в нем преобладают формы с ярко выраженными приспособлениями к быстрому течению (ползающие соскребатели, малоподвижные соскребатели, прикрепленные фильтраторы).

5) Биоценоз малых рек с шириной русла 4-10 м. Характерны малоподвижные фильтраторы, соскребатели разных типов, крупные хищные личинки веснянок.

6) Биоценоз средних и крупных рек, а также малых рек с озерным питанием. Преобладают фильтраторы и мелкие червеобразные альгофаги; характерны личинки поденок Ephemerella, приспособленные к лазанию в зарослях водных растений и удержанию на них.

Автор отмечает, что внутри каждого типа биоценозов наблюдается значительная неоднородность структуры, «не позволяющая четко очертить ни суммарное обилие, ни соотношение доминантов, ни даже порядок доминирования в отдельно взятой пробе». Поэтому «любая экстраполяция взятых где-либо количественных данных (в отличие от качественных) возможна лишь с большими оговорками». Иными словами, структура литореофильных сообществ настолько изменчива и зависит от такого множества факторов (в том числе и таких, которые трудно или невозможно учесть), что любая классификация литореофильных сообществ, скорее всего, будет обладать весьма незначительными прогностическими возможностями.

См. также:

М. В. Чертопруд, К. В. Песков. Биогеография реофильного макробентоса Юго-Восточной Европы

М. В. Чертопруд. Анализ жизненных форм реофильного макробентоса: новый подход к классификации сообществ

М. В. Чертопруд. Родниковые сообщества макробентоса Московской области

М. В. Чертопруд. Продольная изменчивость фауны макробентоса водотоков центра Европейской России

Беспозвоночные рек Карелии