Уникальная суперколония муравьев сформировалась в антропогенном ландшафте

Рабочие Dolichoderus quadripunctatus около колонии тлей на листе ореха. Фото автора

Интересное явление суперколонии впервые описано для четырехточечного муравья долиходеруса (Dolichoderus quadripunctatus). Крупные надсемейные структуры (суперколонии или вторичные федерации) образуют виды с высоким уровнем социальной организации. Среди муравьев умеренного пояса, например, это рыжие лесные муравьи из группы Formica rufa. Семья дендробионтов D. quadripunctatus с одной самкой обычно обитает в нескольких гнездах, выполняющих различные функции (кормовые или расплодные гнезда). Наличие колоний и суперколонии этого муравья установлено на территории города в искусственных посадках ореха и яблони. Автор находки и описания этих уникальных поселений муравьев предполагает, что именно антропогенные условия (возраст и плотность деревьев, наличие на них достаточного кормового ресурса в виде тлей и отсутствие доминантных видов муравьев) способствовали появлению не характерных для этого вида муравьев надсемейных структур социальной организации.

Большинство видов муравьев умеренной зоны существует в виде одинарных семей, враждебных к другим муравьям. При перенаселении местообитания может возникнуть ситуация, когда в условиях обостренной внутривидовой конкуренции разные семьи муравьев одного вида объединяются в структуру надсемейного уровня. К таким социальным структурам относят суперколонии (принятый в англоязычной литературе термин) или вторичные федерации. Образование структур надсемейного уровня социальной организации среди муравьев характерно для относительно небольшого количества видов умеренного пояса: рыжих лесных муравьев из группы Formica rufa, муравьев из подрода Coptoformica, реже – песчаного муравья (F. cinerea). Уровень федерации подразумевает большую устойчивость вида к условиям окружающей среды.

Dolichoderus quadripunctatus (пятнистый или четырехточечный муравей) до настоящего времени не входил в список видов, способных к образованию федераций. Этот вид имеет широкий ареал, включающий в себя Центральную и Южную Европу (на север – до Южной Швеции), центр и юг Восточной Европы, Кавказ, Закавказье, Малую Азию, юг Западной Сибири. D. quadripunctatus является облигатным дендробионтом и поселяется в старых деревьях, в стволах или засохших ветвях. Гнезда находятся под корой или в комлях стволов, выходы из гнезда скрытые. Семьи невелики: от нескольких сот рабочих до тысячи, обычно моногинные. Несмотря на широкий ареал, вид не является массовым. Гнезда у пятнистого муравья трех типов: центральное, с одной царицей, расплодные и кормовые, в которых находятся только рабочие. Гнезда могут объединяться в поликалическую систему (система, при которой семья занимает несколько функционально разных гнезд), связанную обменными дорогами. Основная форма организации поселений пятнистого муравья – поликалия с расплодными гнездами.

В июне-июле 2015 г. на территории г. Киева обнаружено три поселения Dolichoderus quadripunctatus разных размеров, одно из которых – суперколония (вторичная федерация), находящаяся на территории посадок ореха (Juglans regia) и яблони (Malus domestica). Две настоящих колонии включают в себя 10 и 3 центральных гнезд, а суперколония – 134 гнезда. Объединение происходит на уровне поликалии с расплодными гнездами в настоящие колонии и далее, в суперколонию. Каждая поликалическая семья, входящая в состав суперколонии, занимает отдельное дерево. На одном дереве может быть от 1 до 7 центральных гнезд. Гнезда из суперколонии объединены сетевой структурой дорог в единое целое. Массовость обменов расплодом и перемещений фуражиров между гнездами убывает от центра суперколонии к периферии. У D. quadripunctatus зарегистрированы следующие уровни социальной организации (от примитивного к продвинутому): монокалические семьи (наиболее распространены), поликалические семьи, настоящие колонии и суперколония.

D. quadripunctatus практически не фуражирует на поверхности земли, предпочитая травяной и древесный ярусы. Здесь этот вид составляет основное количество муравьев, посещавших как углеводные, так и белковые приманки. Поверхность земли служит лишь местом транзита рабочих D. quadripunctatus между соседними гнездами на соседних деревьях, если ветви деревьев не соприкасаются либо отсутствует травяной покров. D. quadripunctatus практически отсутствует на поверхности земли, предпочитая травяной и древесный ярусы. Агрессивные столкновения D. quadripunctatus с другими видами муравьев в условиях суперколонии не отмечены. Возможно, происходит пассивное конкурентное вытеснение других муравьев из древесного и травяного ярусов за счет преимущественного потребления ресурсов пятнистым муравьем.

Ландшафты искусственного происхождения, созданные человеком (в первую очередь, ореховые и яблоневые сады) могут способствовать возникновению нетипичных для тех или иных видов муравьев (в частности, D. quadripunctatus) уровней социальной организации. Причины этого заключаются в стечении ряда благоприятных для такого процесса факторов: отсутствие муравьев-доминантов, наличие деревьев, подходящих по виду (трофический ресурс – колонии тлей) и месту гнездования, склонность вида к поликалии, обмен рабочими и расплодом между разными частями федерации, оплодотворение самок внутри гнезда. Сходство условий обитания в случае суперколонии обеспечено тем, что деревья в саду высажены в ряды примерно на равных расстояниях друг от друга, обеспечивая равномерную освещенность кормового участка.