Разнообразие в поведении отдельных рыб обеспечивает экологическую пластичность всей популяции

Рыбка Дори из диснеевского мультфильма «В поисках Немо», как известно, страдала от отсутствия длительной памяти. Однако это совершенно не мешало ей устойчиво воспроизводить в разных ситуациях собственную яркую индивидуальность. На этом примере можно продемонстрировать сложное устройство такой интегральной характеристики как поведение.

Исследования поведения сопряжены с освоением огромного понятийного аппарата и описанием объяснительных концепций. Экспериментальная биология в содружестве с глубокой теоретической основой помогает продвинуться в понимании одного из самых загадочных свойств живых существ – поведения. Сложная система наследуемости, многокомпонентность даже элементарного поведенческого акта, неоднозначность определения сравниваемых признаков делают задачу выяснения адаптивности поведения чрезвычайно трудоемкой. На примере исследований поведения рыб проводится анализ связи индивидуальных различий в поведении и адаптивной стратегии популяции. Рассматриваются механизмы происхождения различий в ходе индивидуального развития. Благодаря наличию индивидуальной изменчивости и коррелятивным эффектам возникающим на разных уровнях (генетическом, физиологическом, морфологическом) в ходе онтогенеза индивидуума популяция может обеспечивать экологическую пластичность по отношению к хищникам, способам добывания пищи и стратегиям размножения.

Согласно современным представлениям наименьшей (элементарной) эволюционирующей единицей является популяция. Однако с другой стороны понятно, что изменчивость необходимую для поступательного процесса «предоставляет» индивидуум. Группа ихтиологов из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН представляет аналитический обзор исследований связывающих индивидуальную изменчивость поведения и механизмы экологической дифференциации рыб.

Очень точно отражает проблемы интерпретации поведенческих исследований реплика одного биолога в соцсети к обсуждению эксперимента с шимпанзе и человеческими детьми, когда последние, в отличие от шимпанзе, не проанализировали действия взрослых: «Тут еще красота в том, что у обезьяны шансов нет. Каков бы ни был результат эксперимента - это все равно объяснят в пользу человека. Сейчас можно сказать, что подражание действиям старших для человека важнее получения конфетки и за счет этого возникла наша развитая культура, возможность длительного обучения детей без сиюминутной видимой выгоды для них и т.д. Если бы результат эксперимента был бы противоположным, сказали бы, что обезьяна глупая. Антропоцентризм :)» (Live Journal http://macroevolution.livejournal.com/ 188935.html)

Изучение поведения одна из наиболее спорных в части интерпретации результатов экспериментальных областей биологии. Понятно, что в любом исследовании приходится объяснять все его этапы: выбор объекта, методы и подходы к решению задач, методики и авторские заключения. Однако в этологии (науке о поведении) это особенно актуально. Как объяснить поведение животного в условиях того, что мы не знаем даже того, как оно ориентируется и что для него важно (представьте, например, паука – у него бывает и 8 глаз, но что он видит? или медузу, у нее есть сложные глаза и даже хрусталик, зачем?). Есть и проблема оценки результатов эксперимента - смотрите, например, «заметки на полях». Поэтому в этологии имеется разработанный гигантский понятийный, методологический и методический аппарат.

Что является признаком в поведенческих исследованиях? Существует несколько подходов к описанию различий в поведении между особями. Эти подходы отличаются и терминологией и, соответственно, основываются на различных концепциях поведения. Так можно выделять определенные характеристики особи (например, «смелость»), либо на основе сходства особей по значениям некоторых признаков выделять группы с определенными стратегиями (например, активная). В условиях пластичности и изменчивости поведенческих реакций стабильным показателем оказывается так называемая устойчивость признаков. Это показатель устойчивости ранговых отношений особей в разных ситуациях. Устойчивость определяется повторяемостью положения на ранговой шкале той или иной поведенческой реакции в разных условиях (см. заглавный рисунок).

Для выделения и оценки устойчивых поведенческих характеристик существует ряд подходов. Один из них это оценка поведения по шкале пугливости-смелости. В экспериментах с солнечным карпом оценивали склонность рыб избегать или приближаться к новым объектам. Оказалось, что смелые особи отличались пониженным стремлением к групповому поведению. Положение особей на шкале пугливости-смелости позволяло предсказывать также особенности их питания, предпочтение биотопов, особенности паразитофауны и скорость привыкания к новым условиям. Статус особи обычно проявляет значительную устойчивость и особи смелые в одних условиях, будут проявлять смелость и в других тестах. Другой подход к оценке характеристик индивидуумов предлагает концепция реагирования на стресс. Исследователи определяют пространство реакций на стресс, в нем выделяют типы или стратегии реагирования. В таком случае, каждый индивидуум реализует определённый тип (стратегию) поведения, который включает целый ряд характеристик: уровень активности, смелость, агрессивность, склонность к стереотипному реагированию и другие. Сходный подход демонстрирует концепция поведенческого синдрома. По связанным между собой характеристикам поведения описывают несколько синдромов, например, синдромы активности, смелости, реактивности, пугливости. Наличие поведенческого синдрома помогает объяснить существование явно неадаптивных аспектов в поведении индивидуума. Некоторые составляющие характеристики определенного синдрома могут быть неадаптивными, поскольку в совокупности со скоррелированными эффектами, поведение в целом оказывается адаптивным. Имеются и другие подходы к оценке поведения индивидуумов.

Многочисленные эксперименты выявили значительную индивидуальную вариацию поведения среди рыб. Сложность механизмов формирования поведения индивидуума очевидна, однако, что вызывает появление индивидуальных отличий, а что должно быть неизменным (основой) в поведении разных особей одного вида? Исследования по наследуемости такой устойчивой характеристики как смелость показали, что она значительно варьирует в разных популяциях. Там, где хищник является постоянной угрозой, коэффициент наследуемости повышен относительно тех популяций, где встреча с хищником исключена. Таким образом, отбор может закреплять необходимые компоненты поведения, либо ослаблять контроль над ними. Исследования связи поведения с индивидуальным опытом, показали, что обучение рыб через личный опыт существенно влияет на уровень такого показателя как смелость. Интересно, что поведение меняет так же наличие соплеменников, их пол и их состояние. Например, пугливые особи становятся более смелыми в компании пугливых рыб. Хорошо известно, что темперамент, а с ним связаны многие поведенческие характеристики, в значительной мере определяется гормональными механизмами. Это подтвердилось и на рыбах. Так, особи Brachyrhaphis episcopi, Cyprinus carpio, отличающиеся большой смелостью, имеют слабую гормональную реакцию на стресс, а с ней и пониженную эксперессию гена рецептора кортизола, пониженный уровень лактата и проч. На основе этих механизмов может возникать устойчивая внутрипопуляционная структура. Для плотвы, например, показано (Павлов и др., 1998), что в дикой популяции этой рыбы есть особи с высоким и низким уровнями дофамина и кортизола, но нет особей с промежуточным значением. Молодь плотвы разделяется согласно гормональному статусу на две группы: не мигрирующие обитатели прибрежных биотопов и приближенные к русловому потоку, участвующие в покатной (краткосрочной, связанной со временем суток, иногда с сезонностью) миграции, рыбы.

Таким образом, популяция рыб оказывается населена особями с разными характерами, индивидуальным опытом, полом и прочими факторами, влияющими на поведение. Адаптивный сценарий для каждой конкретной особи зависит и от окружающих ее соплеменников. Поэтому появляется многоуровневая система, обеспечивающая приспособленность и эволюцию всей популяции.