Звериная речь: «то потрясающие звуки, то замирающие вдруг...»

Марал (Cervus elaphus sibiricus)

Какую информацию вкладывают животные в звуковой сигнал? И как они это делают? А. А. Никольский предложил классификацию разных типов амплитудной модуляции голосов млекопитающих. Сходный тип модуляции обнаружен как у близких таксонов, так и у совершенно неродственных видов, вынужденных решать одинаковые экологические проблемы. В то же время — по непонятным пока причинам — различные типы модуляции формируют звуковые сигналы, выполняющие одну и ту же функцию, либо однотипные модуляции сигналов используются в различных ситуациях.

Несмотря на то что животные не говорят между собой, в нашем человеческом понимании, язык звуков — немаловажный для них способ общения. Особенно актуален звуковой сигнал в случае экстренных посланий. Или если «собеседника» плохо видно, в том числе, когда он слишком далеко. Окраска издаваемого звука помогает распознать кричащего: кто он — самка или самец, большой или маленький, агрессивно ли настроен. С помощью звука можно найти свою любовь, отыскать затерявшееся дитя, заявить о правах на территорию.

Речь животных имеет свою эволюцию: исторически звук проделал путь от инструментального «механического» голоса к «истинному» голосу, использующему воздушную струю.

В «механическом» случае крабы, раки, пауки, насекомые скрежещут, стрекочут, жужжат с помощью трения различных частей тела одна о другую. «Немые» рыбы генерируют сигналы с помощью плавательного пузыря или жаберных щелей. Интенсивность звуков, издаваемых некоторыми из рыб, оказывалась достаточной, чтобы подрывать американские акустические мины, настроенные на шум гребных винтов, во времена второй мировой войны. Совы щелкают клювом. Голуби хлопают крыльями. Утки ими же свистят. Бекасы в полете «блеют» перьями хвоста. Да и млекопитающие порой не прочь использовать «механику»: клацают зубами, стучат рогами, шумят иглами, барабанят лапами по земле.

Однако высокоорганизованные птицы и млекопитающие все же для звукового общения предпочитают «истинный» более разнообразный голос.

Сложность и надёжность звукового общения животных повышалась не только в ходе глобальной эволюции, но и внутри родов: репертуар сигналов молодых видов млекопитающих обогащен по сравнению с их более древними сородичами. В пределах одного вида сильно отличается набор используемых сигналов у диких и ручных особей, в целом, вокальная активность последних увеличивается.

С помощью модуляций голоса — амплитудной, частотной и фазовой — животные могут вкладывать в издаваемые ими звуки разнообразную информацию и кодировать большой ее объем коротких сигналах. В представленной статье А.А. Никольский (РУДН) предлагает классификацию основных форм амплитудной модуляции (АМ) сигналов млекопитающих. АМ широко распространена как в сигналах, выполняющих разные функции, так и среди животных, относящихся к различным отрядам. А. А. Никольский рассматривает АМ сигналы млекопитающих четырех отрядов: грызунов (Rodentia), зайцеобразных (Lagomorpha), ластоногих (Pinnipedia) и парнокопытных (Artiodactyla).

Амплитудное модулирование звука происходит при наложении на основную частоту колебаний (наименьшую частоту в наборе частот данного звука) другой, еще более низкой, модулирующей частоты. Это можно представить как большие медленные волны с мелкой быстрой рябью внутри каждой из них. Звук «видно» на осциллограмме, которая позволяет определить длительность, громкость звуковых фрагментов и интервалы между ними. Другой вариант изображения звука — спектрограмма (сонограмма) — наглядно демонстрирует распределение мощности (оттенки серого) акустического сигнала по частотам во времени.

АМ создают в спектре звука боковые частоты (сайдебанды), придающие ему дополнительную тембральную окраску. Боковые частоты на сонограмме выглядят как спектральные полосы, идущие сверху и снизу от основной частоты и каждой гармоники. Шаг между ними соответствует частоте амплитудной модуляции (далее в тексте — описание к рис. 2).

В быту АМ эффект можно получить, вращая ручку громкости на гитаре или усилителе (или, например, прослушать «Money» Pink Floyd, где на 27-й секунде явственно различим звук постоянной частоты, но модулируемым амплитудой).

А. А. Никольский выделяет пять основных форм АМ: 1) отсутствие периодической АМ; 2) непрерывная АМ в течение всей длительности сигнала; 3) фрагментарная АМ, когда модулируются только фрагменты сигнала; 4) гетерогенная АМ — периоды АМ разных фрагментов сигнала отличаются в разы; 5) многоуровневая АМ, когда смодулированный сигнал модулируется еще раз.

1. В отсутствие периодической АМ нет и боковых частот. Не модулированный амплитудой звук (серию звуков) издает, например, пустынный грызун большая песчанка (Rhombomys opimus), предупреждая соседей о появлении опасности. На рис 1. показан один звук из серии — простой гармонический сигнал.

Рис. 1. Предупреждающий об опасности сигнал большой песчанки. Пример отсутствия периодической AM: а – осциллограмма отдельного звука сигнала; б – осциллограмма фрагмента отдельного звука сигнала; в – сонограмма сигнала. Т₀ – период основной, или несущей частоты. F₀ – основная, или несущая, частота. F₁, F₂ – первая и вторая гармоники. Овалом обозначен фрагмент (б) сигнала. Рисунок из обсуждаемой статьи

Известно, что не «используют» АМ и волки (Canis lupus) во время воя. Их вой – также простое гармоническое колебание с длительным удержанием одной частоты (видеозапись, где волчий вой звучит на фоне сонограммы, здесь).

Самец алтайской пищухи (Ochotona alpina) во время пения. Рисунок В. М. Смирина

2. Непрерывную АМ обнаружили в предупреждающих об опасности криках грызунов: красного (длиннохвостого) сурка (Marmota caudata) и монгольского сурка (Marmota sibirica). Похожим образом структурирован сигнал — «крррр-звук», — зарегистрированный у шести видов пищух (Ochotona), относящихся к зайцеобразным. Самцы-пищухи используют свой сигнал по другой надобности – в период ухаживания за самками. На осциллограмме (рис. 2), видна АМ с длительным периодом (рис. 2, б — Т_АМ = 20–23 мс), модулирующая основной сигнал с коротким периодом (рис. 2, в — Т₀ менее 1/6 мс). Частота АМ — 50–43 Гц, соответственно на сонограмме полосы боковых частот расположены снизу и сверху основной частоты (рис. 2, г — F₀ = 4100 Гц) по 10–11 полос на 500 Гц.

Рис. 2. Крррр-звук самца алтайской пищухи. Пример непрерывной AM: а — осциллограмма сигнала; б — осциллограмма фрагмента сигнала, ограниченного одним периодом AM; в — осциллограмма одного пульса сигнала; г — сонограмма крррр-звука. T_AM — период АМ. T₀ - период основной, или несущей, частоты. F₀ — основная, или несущая, частота. F₀ — Ω_i — нижние боковые частоты; F₀ + Ω_i — верхние боковые частоты. Рисунок из обсуждаемой статьи

Марал (Cervus elaphus sibiricus). Фото с сайта http://animal.memozee.com/

3. Примером фрагментарной АМ может служить брачный крик марала (Cervus elaphus sibiricus), одного из подвидов благородного оленя. Его рёв довольно сложен (рис. 3): начинается с частотно модулированного (ЧМ) звука, где АМ отсутствует, за ним следует АМ сигнал, в конце — опять ЧМ без АМ. После секундной паузы марал продолжает рев, меняя только частоту (высоту) звука. В итоге получается весьма своеобразный легко узнаваемый звук, позволяющий самцам перекликаться на большом расстоянии.

На сонограмме (рис. 3, г) видно, что на АМ участке частота практически не меняется. АМ сигналы пищух тоже почти не меняются по высоте. А. А. Никольский предполагает, что АМ и глубокая ЧМ исключают друг друга по физическим причинам.

Рис. 3. Брачный крик самца марала. Пример фрагментарной AM: а - осциллограмма сигнала; б, в — осциллограммы фрагментов сигнала; г — сонограмма сигнала. I — первая строфа. П — пауза. II — вторая строфа. ЧМ1, ЧМ2 частотно-модулированные компоненты первой строфы сигнала. AM — амплитудно-модулированный компонент сигнала. F₀ + Ω_i — верхние боковые частоты. F₀ — Ω_i — нижние боковые частоты. F₀ — несущая частота. T₀ — период несущей частоты. T_AM — период частоты модулирующего колебания. Рисунок из обсуждаемой статьи

Фрагментарная АМ характерна для всех азиатских подвидов благородного оленя. Еще фрагментарная АМ найдена в сигналах опасности некоторых видов сурков.

4. Гетерогенная АМ, со значительно меняющимся периодом модулирующего колебания на протяжении одного сигнала, обнаружена у северных морских котиков (Callorhinus ursinus) и у домашних овец (Ovis aries) — в сигналах, помогающих найти конкретную особь среди шумного стада (подробнее см.: «Найти неповторимый голос»). Гетерогенная АМ может сочетаться с 2, 3 и 5.

5. Многоуровневая АМ присутствует у тех же котиков и овец. Также многоуровневая АМ обнаружена у монгольских пищух (Ochotona pallasi) — в сигналах неясного пока (возможно, маркирующего гормональный статус) назначения. Высокая глубина АМ (относительная разница между максимальной и минимальной амплитудами) повышает мощность сигнала. Значит, глубокая АМ второго уровня не только индивидуализирует голос, но и помогает ему распространиться на большее расстояние. Многоуровневая АМ может сочетаться со 2, 3 и 4.

Итак, АМ обнаружена у разных таксономических групп зверей. Иногда они — родственники, как издающие «крррр-звук» пищухи, или ревущие восточные благородные олени. Порой один и тот же тип АМ помогает решить похожие задачи абсолютно неродственным животным — как параллелизм модуляции у морских котиков и овец, являющийся, видимо, результатом отбора в процессе конвергентной эволюции.

В то же время, например, предупреждающие об опасности сигналы модулируются разными способами.

Не исключено, что отбор иногда может быть направлен против АМ — против боковых частот, как помех. Так, коллективный волчий вой считается признаком общественной жизни волков: он имеет эмоциональную основу, обостряет чувство принадлежности к стае и консолидирует её. Такое «поведение действительно производит впечатление церемонии, утверждающей (или подтверждающей) групповую солидарность». В данном случае боковые частоты только создавали бы помехи манипулированию основной частотой (высотой) и мешали волкам сливаться в унисон.

Чем больший объем обработанного материала накопится – не только сигналов животных, принадлежащих к разным таксонам, но, что возможно важнее, сигналов, издаваемых в различных экологических или мотивационных ситуациях, — тем понятнее будет роль модуляции звука в решении проблем кодирования и передачи информации.

См. также: «Голос эмоций».

Цитата в заголовке — из стихотворения Ф. Тютчева «Проблеск», 1825 год.