Цветы запоздалые

Звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media) - одно из немногих растений средней полосы, цветущее в течение всего вегетационного сезона. Источник: http://club.foto.ru/gallery/images/preview/2008/10/31/1217283.jpg

Каждый вид растений выбирает для цветения и репродукции такой период вегетационного сезона, в который опыление цветков будет наиболее успешным, а семена успеют вызреть и рассеяться. Большинство растений средней полосы цветут один раз в год, но в определенных условиях может происходить их вторичное зацветание. Ученые различают вторичное цветение популяции и собственно особи. Причинами вторичного цветения популяции могут служить разная скорость развития ее представителей, гетерогенность среды, генетический полиморфизм популяции. Вторичное цветение особи вызывается, как правило, повреждением ее побегов, воздействием атипичных климатических условий или старением растения.

Для многих людей, особенно горожан, дача, сад становятся кусочком их собственного, персонального рая. В нашем зимне-осенне-весеннем климате хочется поймать изворотливое лето и задержать его, насколько хватит сил. Садоводы-любители стараются превратить свои дачные участки в вечноцветущий сад. Для этого они используют, в том числе, растения, которые в норме цветут один раз, но способны зацветать повторно. Вторичное цветение вызывают с помощью индивидуального воздействия на растения, например, срезая отцветшие соцветия флоксов или дельфиниума, или используют селективно выведенные сорта, для которых вторичное цветение стало генетической нормой, например, многие сорта роз, ремонтантная клубника.

В природных условиях вторичное цветение тоже не редкость. Его можно наблюдать в середине осени, когда стоит аномально теплая погода. Такое возобновление жизни придает осени особый колорит. С другой стороны, силы, затраченные растением на вторичное цветение, могли бы быть использованы с большим проком на следующий год.

Ряд ученых склоняется к тому, что вторичное цветение может быть проявлением способности вида к непрерывному цветению, которое было характерно для него на ранних этапах эволюции, а теперь случается только при благоприятных условиях.

Попытку подробно разобраться в многообразных причинах вторичного цветения растений и систематизировать их предприняли сотрудники кафедры геоботаники биологического факультета МГУ П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина и А. П. Жмылева.

Приуроченность цветения к определенному времени - весьма консервативный (т.е. устойчивый) признак, во многом предопределенный предшествующей эволюцией и сохраняющийся у близкородственных видов, произрастающих в разных регионах с различным климатом и даже на разных континентах.

Многие тропические растения цветут непрерывно целый год или эпизодически - от двух до шести раз в год. В выраженном сезонном климате средней полосы виды, цветущие в течение всего вегетационного сезона, составляют лишь 4% (например, мятлик однолетний, мокрица). Еще реже - 1% - встречаются виды, цветущие в норме дважды за сезон (нивяник, одуванчик). В нашей зоне преобладают (95%) растения, цветение которых более жестко приурочено к конкретному времени, определяемому возможностью удачного опыления, минимальным количеством паразитов, достаточным временем для последующего созревания и распространения семян.

Схема множественного контроля цветения, разработанная на примере Arabidopsis thaliana, резуховидки Таля, невзрачного растения семейства капустных, чья роль в исследованиях по генетике и биологии развития сравнима с таковой лабораторных мышей и мухи дрозофилы. Рисунок из обсуждаемой статьи.

Схема множественного контроля цветения (см. рисунок) показывает, что цветение начинается при «включении» генов цветковой меристемы. Экспрессия (работа) этих генов включается генами так называемого «интеграционного пути». Работу генов «интеграционного пути», в свою очередь, стимулируют гормоны растения - гиббереллины и синхронизирует длина дня - фотопериод. Существуют также и гены-репрессоры, которые сдерживают работу генов «интеграционного пути». Репрессоры не позволяют растению цвести до тех пор, пока оно, во-первых, не достигнет положенного возраста, и, во-вторых, не пройдет инициацию низкой температурой - яровизацией (необходимой не для всех, но для многих видов). Сам по себе возраст также непосредственно подготавливает цветение.

Под термином «вторичное цветение» зачастую объединяют два разных явления: вторую волну цветения популяции и вторичное цветение особи.

Причиной вторичного цветения популяции для однолетников может стать простой возрастной контроль: отставание в прорастании части семян, обусловленное, в частности, гетерокарпией, т.е. наличием у одного и того же вида растений семян, различных по форме или физиологическим свойствам (например, у ноготков). Таким образом, в популяции будут присутствовать особи разных возрастов, достигающие «половой зрелости» с разницей во времени.

Для многолетних растений, цветение которых контролируется яровизацией и фотопериодом, возраст тоже может иметь значение: в данном случае молодые растения зацветают позже. Так, вторичное цветение лугового клевера в 2006 году под Москвой было на 90% сформировано особями первого года цветения. Авторы проводят аналогию между самообучением у животных и возрастным формированием синхронизации развития у растений с сезонными изменениями погоды, но обращают внимание и на то, что в данном случае важен непосредственно размер растения, зависящий от возраста и определяющий готовность к цветению.

Асинхронное цветение может являться следствием генетической неоднородности популяции, сложившейся в результате разнонаправленного отбора особей на приспособленность к раннему и позднему цветению, или гибридизации и полиплоидии, или вовсе отсутствия отбора по этому признаку. Различное время цветения может определяться и гетерогенностью среды обитания.

Вторичное цветение особи происходит при развитии генеративных побегов из пазушных почек, которое индуцируется гормональными сигналами материнского побега или внешними климатическими условиями. Повторное развитие генеративных побегов в средней полосе большинство ботаников считают отклонением от нормы. Это мнение подтверждается тем, что цветки второй генерации часто имеют аномальную морфологию.

Вторичное цветение особи нередко можно наблюдать после повреждения растения: обрезания кроны, опадания листвы или поедания ее насекомыми - у деревьев, и покоса или уничтожения/полегания основного генеративного побега - у травянистых растений. Здесь мы имеем дело, очевидно, с запретом на развитие пазушных почек, который прекращается соответственно после уничтожения листьев или основного побега. Если растение отцвело и завязало плоды, из них происходит мощный выброс индолилуксусной кислоты, которая в норме активизирует метаболизм растений, но в высокой концентрации сдерживает развитие вторичных (пазушных) меристем; если же что-то воспрепятствовало плодоношению, растение делает вторую попытку оставить потомство.

Также вторичное цветение особи возможно осенью, если устанавливается теплая погода, напоминающая весну. Вторичное осеннее цветение будет более вероятно, если на конец лета - начало осени пришлось похолодание или засуха. Холодные дни сыграют яровизационную роль, а последующее повышение температуры вызовет повторную индукцию цветения.

Еще одной причиной вторичного цветения особи может стать ее старение. Осенью 2006 года авторами было зарегистрировано повторное цветение именно старых представителей ежи сборной, гравилата, норичника, черники, некоторых вересковых. Вероятно, старение растений сопровождается нарушениями множественного контроля цветения в результате «аккумуляции мутаций» или «износа ДНК» (см.: «Как стареют растения»). Естественно, в каждом случае вторичное цветение особи либо популяции может быть связано с целым комплексом причин.

Авторы приводят все зарегистрированные ими случаи вторичного цветения в Московской области в 2000-2006 годах. Наибольшая их часть относится к вторичному цветению особей (часто - с поврежденными побегами). Случаев вторичного цветения популяций было замечено почти в три раза меньше. Чаще всего эти случаи были связаны с возрастным контролем. На основе проведенного анализа авторы делают вывод: «вторичное цветение - это, как правило, реакция растений на различные нарушения механизма контроля их сезонного развития».

Изучение вторичного цветения имеет не только академический интерес - оно помогает решать задачи отдаленной гибридизации и создания новых плодовитых сортов культурных растений.

См. также:
П. Ю. Жмылев. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал общей биологии. Том 67, 2006. № 2, с. 107-119.