Морфологические и молекулярно-генетические данные о происхождении цветка: на пути к синтезу

Д. Д. Соколов, А. К. Тимонин

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
биологический факультет, кафедра высших растений
119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: timonin@herba.msu.ru
Поступила в редакцию 27.07.2006 г.

Молекулярно-филогенетические данные серьезно трансформировали представления о филогении высших растений. Утвердилось мнение о значительной изолированности покрытосеменных от всех остальных современных семенных растений, которые теперь рассматривают как монофилетическую группу. Следствием этого стал отказ от «антофитной теории» происхождения покрытосеменных. Поиск и анализ генов голосеменных растений, ортологичных генам, регулирующим развитие цветка у покрытосеменных, привели к выдвижению «преимущественно мужской теории» происхождения цветка, которая не противоречит данным о монофилии современных голосеменных. Принятый в этой теории сценарий возникновения покрытосеменных вследствие утраты их предком регуляторного гена из сем. Needle и вызванного ею гетеротопного смещения семязачатков на адаксиальную сторону некоторых микроспорангиофоров с последующей реорганизацией последних в плодолистики исключил требование обоеполости фруктификаций предка покрытосеменных и позволил «выводить» их от любого таксона голосеменных с листовидными микроспорангиофорами. Соответственно проблема возникновения обоеполого цветка и плодолистика в значительной мере трансформировалась в проблему возникновения исходного для покрытосеменных битегмального анатропного семязачатка. Предшествующей такому семязачатку структурой, согласно «преимущественно мужской теории», могут быть капсулы Corystospermataceae (= Umkomasiaceae) или Caytoniaceae. Однако ад- и абаксиальные стороны капсулы Corystospermataceae располагаются иначе, чем ад- и абаксиальные стороны наружного интегумента у покрытосеменных, а у Caytoniaceae не было листовидных микроспорангиофоров. Полученное несоответствие говорит о том, что следует значительно лучше знать функцию генов из сем. Needle у голосеменных чтобы адекватно оценить предполагаемые возможности и последствия их утраты при возникновении покрытосеменных растений. Противопоставление всех голосеменных как монофилетической группы покрытосеменным основано на изучении нерепрезентативной выборки голосеменных, содержащей скудные современные остатки этой в основном вымершей группы. Поэтому данные традиционных дисциплин и палеоботаники заслуживают не меньшего доверия. Идея СВ. Мейена о происхождении покрытосеменных от Bennettitales могла бы быть сохранена как рабочая гипотеза для последующих исследований (включающих ее тестирование как новыми палеоботаническими, так и молекулярно-генетическими данными), однако остается неясным, как в рамках этой гипотезы объяснить происхождение анатропных битегмальных семяпочек примитивных покрытосеменных от ортотропных унитегмальных у беннеттитовых.

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).