«Хроники тираннозавра». Главы из книги

Об именах и временах

На всем протяжении данной книги встречаются разнообразные научные названия тираннозавров и, разумеется, других динозавров — как отдельных родов и видов, так и официально признанных эволюционных групп (называемых термином «клады»). Терминология и правила конструирования и присвоения этих названий могут показаться сложными и непонятными, тем не менее важно уметь ими пользоваться. Научная терминология существует именно для того, чтобы давать конкретное и точное обозначение, не допускающее путаницы и двусмысленности. Не имеет смысла заново изобретать колесо.

Немногие старые наименования таксономических рангов организмов (царство, тип, класс, отряд, семейство, род и вид) используются современными биологами и палеонтологами. Хотя термины типа «семейство псовые» и «класс птицы» по-прежнему встречаются, исследователи все больше отходят от них, поскольку между различными группами нет четких соответствий. Мы по-прежнему представляем себе группы внутри групп (так, все люди — обезьяны, все обезьяны — приматы, все приматы — млекопитающие и т. д.), и научные названия по-прежнему используются, чтобы обозначать клады (Homo, Hominidae, Primata, Mammalia), но ранги больше не считаются частью этой системы.

Исключение — родовые и видовые названия, традиционное научное или двойное название (часто еще именуемое «латинским»). По крайней мере некоторые из них будут узнаваемы для многих людей: например, Homo sapiens, Boa constrictor и, да, Tyrannosaurus rex. Вид — это базовое понятие в биологии, по сути, оно обозначает группу особей, связанных друг с другом более близким родством, чем с любыми другими особями (другими видами). На самом деле биологам весьма непросто выделять виды в связи с ошеломляющим разнообразием живых организмов в мире и с тем фактом, что в ходе эволюции виды и филогенетические линии постоянно меняются. Особи, составляющие вид Boa constrictor в настоящее время, — не те, что будут жить через 10 или 100 лет после нынешнего момента, и не те, которые существовали 1000 лет назад. Виды в итоге плавно переходят один в другой, хотя это, разумеется, обычно трудно увидеть в пределах человеческой жизни или в палеонтологической летописи.

Когда виду присваивается собственное название, его относят к какому-либо роду, и эти два слова используются вместе, чтобы точно идентифицировать организм; это важно, поскольку внутри одного рода может быть множество видов. В случае динозавров почти во всех родах имеется только один вид, и в результате исследователи (и общественность) чаще всего ссылаются в основном на родовое название, т. е. обычно скажут трицератопс и диплодок, но довольно редко — трицератопс грубый (Triceratops horridus), или диплодок Карнеги (Diplodocus carnegiei), или, например, диплодок длинный (Diplodocus longus). Часто используется сокращенная форма, которая содержит только начальную букву родового названия, — так Tyrannosaurus rex превращается в T. rex. Названия родов и видов пишут курсивом, а родовое название, но не видовое — с заглавной буквы. В случае тираннозавров для каждого из упоминающихся родов, кроме алиорама, в настоящее время известен только один вид, так что для простоты обычно используют только родовое название, поскольку оно однозначно указывает на животное (например, Tyrannosaurus вместо Tyrannosaurus rex).

Определение вида, которое вы наверняка хорошо знаете (группа организмов, способных производить потомство друг с другом), — только одно из используемых определений этого понятия, но оно не особенно полезно для не имеющих пола бактерий или, кстати говоря, вымерших животных, известных только по ископаемым останкам, поэтому также широко применяются и другие определения. В случае ископаемых животных палеонтологи пользуются «морфологической концепцией вида» — если коротко, они задаются вопросом, имеют ли организмы ряд устойчивых анатомических различий, которые, скорее всего, проявлялись у живых представителей вида. Так, например, когда идентифицируют различные ископаемые останки, размер не очень хорошее основание для сравнения (среди представителей многих видов есть значительно различающиеся по размеру особи), как и незначительные отличия вроде одного лишнего или недостающего зуба. Однако серьезное отличие, такое как более длинные ноги, или три пальца вместо четырех, или гребень на черепе, может быть более веским основанием. Тем не менее могут возникать разногласия по поводу того, действительно ли два скелета «достаточно различны», чтобы получить различные видовые или родовые названия, и критерии для разных групп, как правило, различаются в зависимости от имеющихся данных и в некоторой степени от ученых, занимающихся данным исследованием.

Кто кому родственник

За последние лет двадцать значительная часть научной работы переместилась в область родственных связей между видами, в том числе и для динозавров тоже. Суть метода в том, что организм по разнообразным характеристикам сопоставляется и сравнивается с другими видами. Те, у кого оказывается наибольшее количество общих черт, считаются ближайшими родственниками друг друга, поскольку в наименьшей степени изменились относительно общего предка. В случае тираннозавров речь идет о пяти основных группах: тираннозавроиды и тираннозавриды, а далее процератозавриды, альбертозаврины и тираннозаврины (рис. 2). Одни группы включены в другие группы, так что все тираннозаврины и альбертозаврины также относятся к тираннозавридам, а все тираннозавриды являются тираннозавроидами. Мы также можем пользоваться этими названиями, чтобы исключать роды, не входящие в группу, например говоря о нетираннозавринных тираннозавридах. Эта система поначалу выглядит несколько громоздкой, но к ней довольно легко привыкнуть.

Рис. 2. Очень упрощенная филогения главных клад тираннозавров

Во всей книге слово «тираннозавр» используется в качестве синонима термина «тираннозавроид», охватывая всех животных, показанных на рис. 2. Это не формальные научные термины, но они удобны и, на мой взгляд, уместны. Палеонтологи пользуются термином «нептичьи динозавры», потому что птицы на самом деле являются динозаврами; однако здесь для облегчения чтения наименование «динозавр» подразумевает только «традиционных» динозавров и не включает птиц.

Всему свое время и место

Важно поместить тираннозавров в правильный временной и географический контекст, если мы собираемся изучить их глубоко и подробно. Мир, в котором они обитали (можно даже сказать «миры», учитывая продолжительность их существования и произошедшие за это время изменения), очень сильно отличался от того, как мы его видим сейчас. Континенты располагались иначе, климат был другой, и окружавшие тираннозавров виды (конкуренты, добыча, растения, паразиты и т. д.) были иными, и эти факторы влияли на то, как тираннозавры жили, эволюционировали и умирали.

Поверхность нашей планеты постоянно меняется. Если каждый день смотреть в окно, то можно и не замечать особенных перемен, но взаимосвязанные процессы эрозии и образования осадков идут постоянно: материал уносится из одного места и откладывается в другом. Отдельные масштабные события вроде наводнений, извержений вулканов и горных оползней могут перемещать тысячи тонн материала за считаные минуты, но в основном такие процессы происходят слишком медленно, чтобы их увидеть или оценить в рамках человеческой жизни, однако при наличии достаточного времени и в самом деле «горы поглотит море»¹.

Движение континентов происходит еще медленнее. В ходе отдельных «волнующих» событий вроде землетрясений континентальные плиты могут за секунды переместиться на несколько метров, однако обычно они продвигаются на пару-тройку миллиметров в год. Но опять же подобные явления трудно оценить за человеческую жизнь, которая редко длится хотя бы столетие, а при обсуждении динозавров мы зачастую рассматриваем континентальные изменения, происходившие в течение миллионов или даже десятков миллионов лет.

Важно отметить, что такой фактор, как расположение континентов, влияет на местный климат и погоду, а также ограничивает либо способствует перемещению разнообразных биологических видов между массивами суши. К тому же следует учитывать, что в связи с дрейфом континентов многие ископаемые останки, вероятно, изменили свое местоположение. В юрском периоде было относительно легко пройти из Южной Америки в Австралию через Антарктиду — не только потому, что климат тогда был значительно теплее, но и потому, что эти материки составляли один суперконтинент.

Некоторые временные промежутки колоссальны и с трудом поддаются воображению. Первые динозавры появились около 240 млн лет назад, в период, называемый поздним триасом. Первые тираннозавры не выходили на сцену еще довольно долго: самые древние из известных нам появляются в среднеюрском периоде, примерно на 80 млн лет позже (160 млн лет назад). Последние из нептичьих динозавров, включая тираннозавров, вымерли в конце позднего мела — около 66 млн лет назад, так что тираннозавры в тех или иных формах просуществовали почти 100 млн лет.

С позднего триаса до конца мела континенты переместились, разойдясь из практически единого огромного материка до расположения, не слишком отличного от нынешнего. Климат в целом с тех пор стал холоднее — в триасе на полюсах не было ледяных шапок, — и жизнь, существующая на этих территориях, тоже радикально изменилась. В позднем триасе гость из нашего времени смог бы опознать некоторое количество растений и животных, близких к существующим ныне. Первые млекопитающие, больше похожие на крыс или поссумов, сновали бы вокруг; были бы черепахи и крокодилы, а также множество узнаваемых насекомых, пауков, многоножек и других беспозвоночных; обычную растительность составляли бы папоротники, саговники и хвощи. Нединозавровые древние рептилии, такие как птерозавры в воздухе или ихтиозавры в море, процветали начиная с триаса; а в юрском и меловом периодах флора и фауна стали бы еще более привычными с появлением и распространением таких групп, как птицы, змеи, магнолии и араукарии.

Как мы увидим, место тираннозавров в этих экосистемах за 100 млн лет заметно изменилось: от небольших и, вероятно, редко встречающихся членов экосистем до крупнейших хищников на континентах, где они обитали, — хищников, способных одолеть представителя практически любого вида. Меняющаяся среда и изменения в других видах вокруг тираннозавров не могли не повлиять на их эволюцию (а тираннозавры, в свою очередь, должны были влиять на окружающие виды). Поскольку некоторые животные очень далеки друг от друга во времени и пространстве (разница во времени между появлением гуаньлуна и тираннозавра намного больше, чем промежуток, разделяющий последнего из тираннозавров и вас, читающего эти слова), важно представлять себе истинные масштабы древнего прошлого и вероятное влияние этих масштабов на формирование давно вымерших групп животных.

Знакомство с анатомией скелета тираннозавров

Я ограничил количество анатомических подробностей и технических терминов, используемых в книге. Люди часто игнорируют профессиональные термины и названия как слишком специфические, но дело в том, что хороший технический термин может быть точным и конкретным и притом позволяет избежать путаницы и многословных описаний. Слово «арктометатарсус» не так-то легко выговорить при первой встрече с ним, но его значительно проще использовать, чем каждый раз писать «такая особенность строения, когда срединная длинная кость в стопе сплюснута наверху и расширяется книзу». Поэтому в тексте присутствуют некоторые анатомические термины, и здесь начинается знакомство с ними. Хотя каждая часть скелета имеет свое название и зачастую к ней прилагается еще большее количество терминов, относящихся к ее размеру, форме, расположению и связям с другими составляющими организма, здесь перечислены только те элементы, которые чаще всего встречаются при рассмотрении тираннозавров. Названия, выделенные ниже жирным шрифтом, присутствуют на иллюстрациях.

На рис. 3a голова легендарного тираннозавра, для удобства изображенная в профиль, или, выражаясь более формально, в левой боковой проекции. «Череп» как термин включает все кости, слагающие голову, но также его можно разделить на основные блоки: мандибулу (нижняя челюсть) и собственно череп (все остальное). Важнейшими костями в черепе являются те, в которых крепятся зубы: в передней части черепа находится предчелюстная кость, а за ней — верхнечелюстные (по одной с каждой стороны), а передние части обеих сторон мандибулы называются зубными костями. Носовые кости располагаются сзади предчелюстной и между верхнечелюстными костями и ограничивают наружные ноздри (отверстия в черепе для ноздрей). Позади ноздрей с каждой стороны находится предглазничное окно, потом сама глазница (глазная впадина). Свод пасти (не показан) называется нёбом. У каждого зуба имеется корень, погруженный в челюсть, и коронка, выступающая над челюстью. «Кромка» зуба представляет собой гребень, образованный крошечными зубчиками, называемыми дентикулами.

Рис. 3а. Основные кости и элементы черепа тираннозавроидов (на примере тираннозавра)

Переходим к целому тираннозавру (снова в левой боковой проекции): можно видеть, что тираннозавры анатомически традиционны, и череп у них располагается в передней части тела (рис. 3b). Рассмотрим осевой скелет (позвоночник и связанные с ним элементы): за головой следует атлант, первый шейный позвонок (на рисунке он скрыт задней частью черепа). За атлантом располагается остальной шейный, или цервикальный, отдел позвоночника (шея) и соединенные с ним шейные ребра. Потом идет собственно спинная часть позвоночника: спинные позвонки и соответствующие им спинные ребра. Вдоль брюха располагаются ряды тонких костяных отростков, иногда именуемые «брюшными ребрами», но лучше их называть гастралиями. За спинными позвонками следуют крестцовые позвонки, сросшиеся вместе и образующие крестец, а также составляющие главную часть таза. Дальше идет хвост, состоящий из хвостовых позвонков, ниже которых располагаются шевроны (у млекопитающих² также называемые гемальными дугами).

И наконец, аппендикулярный, или добавочный, скелет, т. е. конечности и обеспечивающие их крепление пояса конечностей. Впереди сверху располагаются элементы плеча: лопатка и коракоид, а между ними — вилка и грудина, далее плечевая кость (кость верхней части передней конечности), потом нижние элементы: лучевая и локтевая кости, запястье, кисть (пясть) и кости пальцев (фаланги), оканчивающиеся когтевыми фалангами (костяными когтями). Таз поддерживает задние ноги и состоит их трех частей с каждой стороны: подвздошной кости сверху (она скрывает крестец, с которым срастается), седалищной кости, обращенной назад, и лобковой кости, направленной вперед. Нога состоит из бедренной кости, потом более крупной большеберцовой кости и меньшей малоберцовой, далее идет предплюсна (кости щиколотки), потом плюсна и опять фаланги и когтевые фаланги.

Рис. 3b. Основные кости скелета тираннозавра (на примере тираннозавра)

На рисунке представлен упрощенный вид скелета. Всего в одной особи тираннозавра содержится пара сотен костей (и у большинства еще добрая сотня зубов в челюстях), большая часть которых парные (левая и правая плечевые кости, левая и правая подвздошные, левая и правая верхнечелюстные и т. д.), кроме позвонков и вилки (хотя на самом деле она представляет собой сросшиеся парные кости — ключицы). В большинстве ископаемых экземпляров присутствует только лишь малая часть от этого общего количества, и даже в скелетах, характеризуемых как «полные», могут отсутствовать довольно много костей (конечно, если у вас осталась левая передняя лапа, вы имеете представление о том, как выглядела правая и т. д.).

У тираннозавров есть некоторые уникальные относительно других динозавров черты (например, сильно разросшийся свободный конец лобковой кости, называемый «башмак»). Однако в основном строение скелета у них динозавровое и вполне типичное для большинства тетраподов (группы, включающей всех амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). Те, кто знаком с анатомией человека или других животных, таких как млекопитающие или птицы, узнают многие названия костей. Названия в основном общие, потому что в эволюционном смысле и кости аналогичны (однако, поскольку анатомическую терминологию развивали по отдельности разные люди в разное время, анатомы млекопитающих, птиц и рептилий могут использовать различные названия для одних и тех же костей). В черепах животных большинство костей тождественны и располагаются на тех же местах, сходный позвоночник, четыре конечности, в каждой сначала одна кость, потом две, потом несколько меньших, образующих сустав, потом пальцы передних и задних конечностей. Эволюционная схема скелета тетраподов возникла рано и остается схожей у почти всех животных, при этом в ходе эволюции получилось не очень много приобретений (например, у многих птиц длинные шеи с многочисленными добавочными позвонками) и изрядное количество потерь (у нас почти нет хвоста, а змеи и киты практически утратили ноги). Различия между животными определяются формой и строением названных частей скелета, а также тем, как они соединяются с мышцами, кровеносными сосудами, легкими и другими анатомическими элементами, формируя по-разному выглядящие (и ведущие себя) виды животных.

<...>

Глава 15. Добыча пищи

Изучив и доступную для тираннозавров добычу, и их конкурентов за эту пищу, мы можем приступить к объединению данной информации с нашими знаниями об их анатомии и воссозданию особенностей процесса их питания с экологической и поведенческой точки зрения. Для ранних форм тираннозавров такая информация значительно более отрывочна: у нас имеется намного меньше окаменелых экземпляров и намного больше конкурентов, запутывающих данные, но для тираннозавринов все значительно яснее. Если, скажем, мы обнаруживаем на кости завропода отметины зубов небольшого теропода из позднеюрского периода, то их могли оставить аллозавр, цератозавр или тираннозавр, но, если рядом с костью нет выпавших зубов, трудно прийти к верному выводу о том, что это был за хищник. Однако в последних отделах мелового периода все зубастые хищники крупнее 4 м были тираннозаврами или крокодилами, которых трудно спутать, так что любой след укуса или другого повреждения, нанесенного потенциальной жертве, атрибутировать значительно легче. Далее, альбертозавры и тираннозаврины обладали значительно более специализированными зубными системами и общим строением, чем у ранних форм, и были весьма похожи друг на друга. Это означает, что относительно правомерно воспользоваться информацией, которая у нас есть по одному виду, при исследовании близких родственников, и, хотя большей частью имеющихся у нас знаний мы обязаны немногим видам, вероятно, они приложимы и ко всем родственным животным. При этом более общие аспекты биологии можно применять к разным группам значительно шире. Однако, прежде чем рассматривать эти аспекты подробнее, мы должны обратиться к совершенно ошибочному представлению о тираннозавре (а также, кстати, и других тираннозавринах и их более дальних родственниках) — к дилемме, был он хищником или падальщиком.

Хищники и падальщики

Первой реакцией на этот вопрос должно быть замечание, что он неверен по сути, так как подразумевает некое противопоставление, которого в норме в природе вообще-то не существует. Очень мало крупных плотоядных животных могут себе позволить быть исключительно падальщиками. Это требует весьма специфического набора адаптаций, поскольку такому падальщику необходимо выждать, пока животное умрет или его убьют, вовремя добраться до трупа, чтобы успеть поесть, и быть способным либо дождаться, пока насытятся другие, либо отогнать их. Так могут поступать грифы, парящие над огромными пространствами с очень маленьким расходом энергии и полагающиеся на объедки от чужой добычи, но никакое другое крупное животное не в состоянии прокормиться таким образом. Разумеется, многие хищники подбирают падаль и даже специализированные хищники едят при случае мертвечину (зачем упускать пищу?). К примеру, идея, что львы являются хищниками, а гиены — падальщиками, неверна, поскольку и те и другие убивают множество животных, а также отбирают добычу друг у друга и прочих охотников, когда им это удается. Тираннозавры, по-видимому, ничем от них не отличались, так что более правильный вопрос таков: в каком месте на спектре от хищников до падальщиков они могли располагаться?

Некоторые данные в пользу гипотезы облигатных падальщиков явно спорны и, возможно, не дают даже надежного подтверждения наличия самой способности питаться падалью. В этом контексте тираннозавр описывался палеонтологом Джеком Хорнером как имеющий «глаза-бусинки», но на самом деле у тираннозавра одни из самых больших глазниц среди когда-либо существовавших наземных организмов³. Они никак не могли быть маленькими и похожими на бусинки, а вот большими и зоркими, вероятно, были (и, конечно, поразительной зоркостью обладают грифы). Аналогично идея о том, что тираннозавр обладал исключительным обонянием и это делало его падальщиком, неверна. Хотя столь развитый нюх помогал бы этим животным находить трупы, у многих акул и псовых также имеются выдающиеся ольфакторные способности, но они при этом не являются падальщиками в чистом виде.

Мог ли крупный тираннозавр вообще существовать как падальщик? Будучи единственным животным таких размеров в своей экосистеме, один тираннозавр, вероятно, мог распугать даже группу дромеозавров или троодонтид и заставить их бросить добычу, но могло ли это происходить на его территории достаточно часто, чтобы пищи хватало многотонному животному? Мало какое животное просто падает замертво; большинство хищников не каждый день убивают добычу во много раз крупнее, чем способны съесть, а птерозавры и птицы значительно быстрее добираются до трупа, при этом им требуется намного меньше пищи. Это может означать, что такое животное, как тираннозавр, должно было бы пребывать в постоянной гонке, добывая не очень доступную пищу, и, даже будь он эктотермом, ему бы требовалось огромное количество еды для поддержания жизнедеятельности и продолжения этой гонки. Также он сталкивался бы с серьезной конкуренцией со стороны молодых и наверняка намного более быстрых представителей его собственного вида. Тираннозавры, возможно, были эффективными и экономичными ходоками и даже бегунами, но одно это не могло бы им позволять всегда находить достаточно мяса. Словом, идея, что крупные тираннозавры были чистыми падальщиками, явно сомнительна, и в поддержку ее нет реальных данных. Но питались ли они вообще таким способом?

Некоторые давние работы предполагали, что такое случалось. Известен фрагмент таза трицератопса с отсутствующим большим куском и многочисленными следами зубов тираннозавра. Это, несомненно, показывает, что как минимум один тираннозавр плотно пообедал тушей трицератопса, но это могло быть и последнее обгладывание трупа⁴. Хищники всех видов чаще всего едят больших животных (которых не могут проглотить за пару укусов) стереотипным образом, начиная с областей концентрации мышечной массы (например, с бедер), и переходят к внутренностям, потом двигаются к участкам, где мяса значительно меньше, таким как шея и стопы, а заканчивают обычно головой. Если крупное животное или целая стая кормятся трупом несколько дней, то от трупа в итоге почти ничего не остается, но невозможно сказать, обгладывал ли тираннозавр в вышеприведенном примере последние остатки мяса с давно мертвого цератопса или с убитого им самим и поедаемого на протяжении нескольких дней.

Однако сейчас благодаря необычной сохранности одного ископаемого экземпляра появились убедительные доказательства поедания тираннозавром падали. Мне повезло описывать находку, представляющую собой почти полный скелет монгольского гадрозавра зауролофа⁵. Данное животное прекрасно сохранилось: в наличии практически весь скелет, кости в превосходном состоянии, и даже имеется участок фоссилизированной кожи. Фактически единственные отсутствующие элементы — несколько кусочков хвоста и руки, однако важнейшим здесь является состояние плечевой кости: она покрыта отпечатками зубов. На поверхности кости видны глубокие укусы и огромное количество параллельных царапин, особенно в том месте, где должны были проходить главные мышцы, и эти следы такого размера и глубины, что их мог оставить только крупный тираннозаврин, а в контексте времени и места это должен был быть тарбозавр. Примечателен контраст плечевой кости с остальной частью скелета. Сама кость почти не разрушена, но ее большая часть подверглась серьезным поверхностным повреждениям и выглядит так, словно ее терли на суровой терке для сыра. Местами плечевая кость совсем не повреждена, и остальная часть экземпляра находится в практически нетронутом состоянии. Я проверил все остальные кости скелета, насколько это было возможно, и не нашел ни на одном элементе ни единого следа, даже помятости. Так что же здесь произошло?

Такая картина не соответствует тому, что мы могли бы ожидать от обычной схемы обгладывания трупа. Хотя на плечевой кости должны были иметься пригодные в пищу мышцы, первой мишенью наверняка стали бы бедро и огромные икроножные мышцы), потом полость грудной клетки со всем своим кровавым содержимым, тем не менее они остались нетронуты. Это предполагает, что они либо уже окончательно протухли, либо оказались недоступны, и оба варианта подразумевают нахождение и поедание падали. Удачным образом место обнаружения данного экземпляра поддерживает эту версию: судя по всему, животное туда принесло течение, и оно осталось лежать на песчаной отмели или берегу реки. Иными словами, оно умерло, переместилось в другое место, а потом было погребено в отложениях. Более того, поврежденная рука находилась сверху и демонстрирует следы разложения, появившиеся еще до того, как труп было погребен и окаменел, а значит, она наверняка оставалась на поверхности. Кажется весьма маловероятным, чтобы тарбозавр, вполне способный убить крупного зауролофа, съел бы только часть его руки (потратив на это довольно много времени), прежде чем труп в какой-то момент унесло от него течением и погребло таким образом, что единственной торчащей на поверхности частью его оказалась уже поврежденная кость. Намного более вероятно, что мертвое животное вынесло на отмель и над водой выступали только самые верхние части туши, которые обнаружил и обглодал тираннозавр. Если произошло именно это, то перед нами, несомненно, случай поедания падали и данная особь тарбозавра не убивала животное, которое обгладывала. Мы вернемся к этому примеру позже, поскольку в нем также имеется полезная информация по способам поглощения пищи тираннозавринами, однако он дает надежное подтверждение того, что тираннозавры питались падалью, хотя бы в данном случае.

Отложим на время эту находку и обратимся к хищничеству — и здесь ископаемые материалы дают убедительное подтверждение тому, что хищничество имело место. Теперь мы обратимся к Северной Америке и к деятельности тираннозавра, однако важным участником истории снова будет гадрозавр. В 2013 г. был описан экземпляр с поврежденным хвостом. Повреждения хвоста — обычное дело для гадрозавров, и они, судя по всему, страдали от непропорционально большого количества травм этого анатомического элемента, но в данном случае на месте сочленения тел двух позвонков имелся массивный костный шар, заставивший их срастись вместе. Сканирование этих позвонков и шара показало присутствие инородного тела в форме зуба тираннозавра, вызвавшего повреждение и последующее разрастание. Зуб вряд ли мог попасть туда случайно, и кости практически поглотили его. Очевидный вывод: зуб застрял в теле гадрозавра в результате укуса за хвост⁶. Животное не только убежало, но и прожило достаточно долго, чтобы рана успела загноиться и образовалось значительная деформация, а это могло занять месяцы или даже годы после события. Самым правдоподобным объяснением подобного события является намеренное нападение тираннозавра, и, хотя очевидно, что в тот раз пища ускользнула, это, несомненно, было попыткой хищничества. Другие травмы гадрозавров демонстрируют похожие схемы поведения: у еще одного гадрозавра из США не хватает остистого отростка невральной дуги в хвостовом позвонке, который, по-видимому, был прокушен насквозь, а у другого в одной из костей ноги застрял зуб тираннозавра, хотя неясно, произошло ли потом излечение от травмы и мог ли укус быть нанесен после смерти.

Итак, тираннозавры (или по крайней мере тираннозаврины) явно и питались падалью, и занимались активным хищничеством, ловя других животных. При общих ограничениях на питание падалью кажется вероятным, что большинство тираннозавров были в основном хищниками и в добывании пищи полагались на себя. Падаль являлась весьма удобным вариантом пищи, и тираннозавры не упускали такую возможность, тем не менее она не составляла основную часть их рациона.

Кто у нас в меню?

Если говорить о видах, которыми питались тираннозавры, то почти любое животное, на которое натыкался крупный тираннозавр, могло, по крайней мере теоретически, быть съедено, а в большинстве известных нам экосистем присутствовал большой выбор потенциальных жертв (рис. 16). Но все же крупные тираннозавры явно предпочитали гадрозавров. В отличие от цератопсов, эти животные зачастую были плохо защищены не только для того, чтобы сражаться, но даже для спасения жизни, так что в этом нет ничего удивительного. Большой обзор останков представителей обеих групп из продуктивных позднемеловых слоев в Альберте (Канада) показал, что около 14% извлеченных оттуда костей гадрозавров несут следы зубов тираннозавров по сравнению с 4% для цератопсов⁷. Однако эта информация может в действительности отражать не истинные пищевые предпочтения тираннозавров, а то, что более широко распространенные гадрозавры неизбежно становились мишенью охоты чаще, чем другие животные. На настоящий момент нет никаких данных о повреждениях ни у анкилозавров, ни у завроподов в фаунах, где доминировали тираннозавры, но и те и другие встречались довольно редко, поэтому подобная ситуация больше связана с недостатком данных, нежели с тем, что этих животных не считали добычей. Содержимое кишечника тираннозавров и их копролиты также указывают на поедание различных гадрозавров.

Рис. 16. Представители динозавров, живших рядом с тираннозаврами: здесь взята фауна, представленная в формации Лэнс конца мелового периода Северной Америки. По часовой стрелке сверху направо: пахицефалозавр, анкилозавр, древняя птица, троодонтид, орнитомимозавр, завропод, цератопс, гадрозавр и овирапторозавр. Все эти виды (а также многие другие, такие как крокодилы, птерозавры и хампсозавры) известны для одного данного времени и места

Наиболее впечатляющим является то, что иногда эти животные могли заниматься и каннибализмом. Материальные свидетельства укусов за морду и внутривидовых драк достаточно убедительны, но отпечатки зубов были найдены и на плюсневых костях тираннозавра. Хотя этот укус, вполне возможно, был нанесен в драке, значительно более вероятным кажется, что он оставлен во время поедания трупа (кроме того, расположение отпечатков больше говорят в пользу второго предположения). Аналогично у дасплетозавра из Альберты имеются на черепе многочисленные отметины, расположение которых указывает на их посмертное нанесение, а это предполагает, что его поедал другой тираннозавр и, вполне возможно, другой дасплетозавр. Маловероятно, что тираннозавры имели привычку и обыкновение охотиться и убивать друг друга: делать так регулярно было бы чрезвычайно опасно, к тому же такая добыча, видимо, встречалась редко и ее трудно было найти, так что это, скорее всего, является случаем поедания падали. Диета тираннозавров явно была разнообразной, однако примечательно, что при всех многочисленных следах кормления у нас имеется всего два случая находок содержимого желудков. Что же происходило с тем, что они ели?

Большая часть доступных данных указывает на то, что хищные тероподы в основном старались охотиться на молодых животных. Для хищников это универсальная тенденция, поскольку молодняк невелик по размерам, не имеет достаточного опыта и средств самозащиты взрослых и ему приходится дольше кормиться в менее благоприятных условиях, что делает молодых животных уязвимыми. Немногие хищники нападают на животных крупнее себя, большинство охотится на добычу, чьи размеры составляют лишь часть их собственных (обычно меньше 50%, исключение — стайные охотники), а взрослые гадрозавры и другие динозавры, разумеется, по массе равнялись или превосходили многих современных хищников. Также молодняк динозавров был многочислен: большинство крупных травоядных млекопитающих приносят всего по одному-два детеныша в год, но динозавры откладывали в гнезда десятки яиц, причем, возможно, несколько раз в год. Палеонтологическая летопись страдает от худшего сохранения маленьких и молодых животных, но примечательна значительная нехватка молодых особей, и мы знаем, что в современных экосистемах для почти всех изученных видов единственным важнейшим фактором смертности для молодняка является гибель от хищников. Любопытно, в частности, что один из обнаруженных копролитов тираннозавра свидетельствует о поедании молодого гадрозавра⁸. Содержимое желудка тираннозавра включает фрагменты молодого животного, и все три укушенных, но выживших окаменелых экземпляра были невзрослыми.

Следовательно, взрослых животных обычно старались избегать: даже крупный гадрозавр, вероятно, мог ранить тираннозавра в ответ на нападение, а при том, что завроподы были огромны, анкилозавры вооружены, а некоторые цератопсы — хорошо защищены, молодняк и в самом деле, по-видимому, являлся основным доступным источником пищи, по крайней мере для активных охотников. Однако точно так же, как молодые травоядные делают ошибки и плохо знают хищников, слишком юные хищники тоже могут ошибаться и нападать на животных, которые им не по силам. Многие документальные фильмы о природе показывают, как молодые львы пытаются одолеть взрослого буйвола или справиться с дикобразом, и нетрудно вообразить, как молодой тираннозавр нечаянно нападает на взрослого анкилозавра или цератопса и расплачивается за эту ошибку. Это невозможно доказать, но я подозреваю, что упоминавшийся выше случай, когда тираннозавр укусил за рог трицератопса, вполне мог быть одним из таких инцидентов. Трудно представить, чтобы опытный охотник был застигнут врасплох и принужден сражаться лицом к лицу со столь хорошо защищенным противником и к тому же зашел так далеко, что попробовал укусить его за рог. Это не единственное возможное объяснение, но я полагаю, оно имеет некоторые преимущества.

Нахождение пищи

Рассмотрев вопрос, на каких животных в основном охотились тираннозавры, мы переходим к тому, как они это делали. У среднего тираннозавра при превосходном зрении и обонянии вряд ли возникали трудности при поиске добычи. Искали ли они отдельных живых животных и их стада или потенциальную пищу в виде трупов, запах, несомненно, помогал им отслеживать животных за пределами видимости, а зрение позволяло различать подробности на более близком расстоянии. Почти все современные хищники охотятся, применяя две основные стратегии: засаду или преследование. В первом случае они могут залечь и ждать, пока жертва подойдет поближе (или осторожно и незаметно подобраться к ней), а потом напасть с короткого расстояния и убить. Эта стратегия характерна для классических охотников типа «сиди-и-жди», таких как крокодилы и охотящиеся богомолы, но также, например, и для гепардов. Если жертва очень бдительна, она может увеличить расстояние между собой и хищником или элемент неожиданности пропадет и удар пройдет мимо цели. При этой стратегии может быть эффективна групповая охота, как в случае львов: куда бы ни побежала жертва в ходе такой засадной охоты, там, скорее всего, окажется хищник на расстоянии броска. При альтернативном способе хищник может более открыто приближаться к жертве и просто пытаться загнать ее, прежде чем убить. Таков обычный подход, используемый гиенами и псовыми, такими как волки и гиеновидные собаки. Здесь также помогает кооперация, поскольку охотники могут изматывать стадо или отдельное животное по очереди, так что никто из них не устанет слишком сильно, а жертва будет находиться в постоянном напряжении.

Тираннозавры, по крайней мере более мелкие виды и молодые особи гигантских тираннозавридов, были относительно проворными животными. Быстрая пробежка вполне могла использоваться, чтобы застать врасплох зазевавшееся травоядное или какое-либо маленькое животное и подобраться к нему достаточно близко для броска. Подкрасться поближе было довольно сложной задачей для маленьких тираннозавров и почти невозможной — для крупных. Засада срабатывает, только если вы сумеете сократить расстояние до цели так, чтобы добраться до нее, прежде чем она успеет эффективно среагировать. Вы можете быть намного быстрее своего предполагаемого обеда, но в конце концов устанете, а если вам требуется покрыть значительное расстояние, чтобы попасть туда, откуда жертва начала убегать, потому что у нее получилась большая фора, то вы, вероятно, вымотаетесь раньше, чем ее догоните. В современном мире даже львы могут испытывать трудности в том, чтобы подобраться к жертве в африканских саваннах; классическое кошачье припадание к земле и подползание, перебирая плечами, используется, чтобы скрыть их габариты и помочь приблизиться к осторожным животным, которые, будучи высокими, зачастую хорошо видят поверх травы. Львы, живущие на открытых местностях, более склонны охотиться ночью, когда нехватка прикрытия становится меньшей проблемой. Если припавший к земле лев прячется не всегда удачно, то каким образом мог бы скрыться взрослый тираннозавр даже среди растений высотой метр или два?

Короткий ответ: он никак не мог этого сделать. Значит, любое нападение, по-видимому, приходилось осуществлять из вполне очевидного укрытия (такого как большая купа деревьев) или вовсе не из засады и с близкого расстояния, а издалека и с погоней. Если хорошо представляешь себе природные ландшафты, предпочитаемые тираннозаврами, то ответ на этот вопрос может стать более понятным; что примечательно, во времена крупных тираннозавров некоторые территории изобиловали лесами, и отдельные данные предполагают, что там предпочитали кормиться гадрозавры, а цератопсы оставались на открытых местах. Вероятно, взрослые животные опасались заходить далеко в лес, через который им было трудно пробраться, что делало их уязвимыми, в то время как тираннозавры могли прятаться среди деревьев, откуда могли нападать на неосторожный молодняк. Разумеется, все это предположения и домыслы, которые вызваны очевидной сложностью задачи спрятать двуногое животное 12 м длиной и 4 м высотой.

Большее расстояние и более явное приближение к жертве, возможно, было для гигантов лучшим методом. Нет необходимости бегать особенно быстро, чтобы легко поймать гадрозавра, если только вы можете поддерживать погоню, не слишком отставая; можно догнать его или броситься в гущу стада, а такое нападение легко выявит раненое, старое или больное животное или, например, можно схватить молодое животное, которое либо запаниковало, либо по ошибке бросилось бежать слишком поздно или не туда. Тираннозавры, несомненно, были проворными бегунами, и это является весомым аргументом в пользу следующей идеи: скорость могла быть менее важным фактором, чем выносливость. Уже после того, как я написал два предыдущих абзаца, вышла статья, где высказывается предположение, что гадрозавры в целом были быстрее тираннозавров на коротких дистанциях⁹, и это также поддерживает данную идею. Если гадрозавры бегали относительно быстро, то засада на близком расстоянии была бы практически бесполезной, поэтому долгое преследование осталось бы единственной реальной возможностью (хотя, возможно, молодые гадрозавры бегали медленнее взрослых и, конечно, теоретически могли медленнее реагировать).

Готов к убийству

Когда речь заходит о том, как тираннозавр расправлялся со своей добычей, о способах, которыми он наносил удар жертве, стараясь ее ранить или убить, высказываются различные идеи. В случае меньших животных имелась, вероятно, только одна реальная возможность: единственный мощный укус, который калечил или убивал жертву мгновенно. Однако для более крупной добычи могло требоваться нечто посерьезнее; при всех разговорах о том, что тираннозавры нападали на молодняк, следует помнить, что даже полувзрослый гадрозавр, по всей вероятности, представлял собой животное длиной 4–5 м и весом полтонны. Это мало по сравнению с большинством взрослых тираннозавридов, но все же это было довольно крупное животное, а не такое, которое можно убить за секунду. Хищники рискуют, когда охотятся, и одна-единственная травма может в итоге привести к смерти (частично отсюда вытекает склонность к некрупной и слабой добыче), т. е. сражение с жертвой в течение нескольких минут — не идеальный вариант, и быстрое или как минимум безопасное умерщвление, несомненно, предпочтительнее.

У динозавров все-таки имелись «слабые места», которыми можно было воспользоваться. Самым очевидным являлась шея, где проходят главные артерии и трахея, и любой серьезный укус в эту область, скорее всего, довольно быстро приводил к смерти из-за кровопотери, удушения или и того и другого (большие кошки обычно душат свою добычу). В случае животных вроде орнитомимозавров и теризинозавров их тонкие шеи можно было разорвать одним мощным укусом, вызвав немедленную смерть. С птицетазовыми динозаврами дело, вероятно, обстояло сложнее, поскольку большинство их уязвимых тканей располагалось на нижней стороне шеи, и потому до них оказывалось труднее добраться, поскольку эти животные были приземистыми. Если потенциальная жертва выбиралась большая, то и шеей она обладала большой, и тираннозавру могло быть сложно охватить пастью нужную область, но мелкую жертву хищник мог кусать сверху вниз, и на его пути попались бы шейные позвонки. Их можно было перекусить (повредив таким образом спинной мозг и убив жертву на месте), но даже при силе укуса крупного тираннозавра это могло оказаться нелегкой задачей, а в случае цератопсов и анкилозавров воротник и броня являлись бы по меньшей мере труднопреодолимыми препятствиями. Но еще более очевиден тот факт, что в большинстве случаев жертва, вероятно, убегала от нападающего, и в результате шея представляла собой более удаленную цель, чем другие части тела. Какой смысл догонять хвост и все туловище, а потом забегать вперед, чтобы укусить жертву за шею? Такое поведение наверняка требовало бы лишней траты сил, чтобы добраться до трудной цели, в то время как имелась значительно более заманчивая возможность, а именно — основание хвоста.

Огромные хвостово-бедренные мышцы шли от бедренной кости и на протяжении первой трети хвоста у всех динозавров. Хвост давал огромное количество энергии ногам для бега, был пронизан крупными кровеносными сосудами и не окружен костной защитой. Мощный укус куда угодно в районе таза или начала хвоста вполне мог покалечить животное, отчего оно стало бы неспособно к бегству и истекло кровью. Также хвост — одна из первых частей тела, попадающихся преследователю у убегающей жертвы, так что использование подобного способа могло сократить дистанцию погони, что должно было быть особенно важно, когда жертва оказывалась быстрее тираннозавра. Примечательно, что найдены два окаменелых гадрозавра, у которых имеются повреждения хвоста от укуса тираннозавра, и еще один с раной в ноге; это очень ограниченный набор данных, но тем не менее он указывает на такую стратегию охоты.

Укус крупного тираннозаврида теоретически был сокрушителен. Его сила позволяла зубам глубоко вонзаться в мышцы и, может быть, даже дробить некоторые кости (как видно по отломленному куску таза трицератопса). Зазубрины на зубах также должны были позволять им глубоко уходить в ткани, прорезая их. В результате укуса увеличивались повреждения при любых движениях жертвы. Аналитические модели и другие подобные методы исследования по понятным причинам склонны фокусироваться на статичном укусе — простом взаимодействии между черепом и зубами и статичным объектом вроде кости, но в реальности жертва, по всей вероятности, боролась, отчего ее положение ухудшалось еще больше, а мускулистая шея тираннозавра должна была позволять вырывать кусок того, во что вцепилась пасть.

Укус был чрезвычайно эффективным, а учитывая сильно редуцированные руки, он, по-видимому, являлся главным оружием умерщвления добычи. Однако существует предположение, что обе руки и ноги также были важны и регулярно использовались во время охоты даже тираннозавринами. Разумеется, нетрудно вообразить, как некрупный тираннозавроид или юная особь крупного тираннозаврина пригвождает к земле ногой млекопитающее или ящерицу, и аналогично взрослый тираннозаврин мог просто наступить на динозавра размером с только что вылупившегося детеныша, чтобы не тянуться вниз для укуса. Очевидной проблемой в использовании ног является то, что динозавры ходят на двух задних конечностях, и использование одной для попытки наступить или даже удержать отчаянно борющееся животное вполне могло привести к падению тираннозавра. И уж точно лягать даже полувзрослого цератопса было бы плохой идеей. Чтобы удар ногой стал возможным, добычу требовалось не просто догнать, а почти обогнать, поскольку ноги тираннозавра располагались прямо под туловищем и, хотя они явно были сильными и способными на мощный пинок, не обладали большой свободой движения (особенно вбок), к примеру, четвероногое животное с низко расположенным центром масс трудно перевернуть или придавить к земле. Ноги могли иногда подключаться, чтобы помочь одолеть жертву, но вряд ли применялись для этой цели регулярно — даже в качестве дополнения к пасти — при взаимодействии с крупной добычей.

Еще более удивительны высказываемые предположения, что руки были необходимой частью хищнической деятельности у тираннозавринов. Пропорционально более длинные руки ранних тираннозавроидов и их родственников могли иногда участвовать в охоте: они были относительно большими, сильными и имели мощные хватательные пальцы и изогнутые когти, но приносили ли какую-либо пользу крошечные ручки гигантских видов? Разумеется, они не были совсем уж слабыми, несмотря на размер, но трудно представить, чтобы эти отростки играли важную роль в охоте. В конце концов использование рук могло стать возможным, только когда добыча уже почти побеждена, что кажется в лучшем случае непрактичным, а их положение под туловищем вряд ли подходило для захвата жертвы, даже если им удавалось достать до нее и хорошо уцепиться. Однако наиболее важно здесь то, что тираннозавры, как и другие тероподы, в основном охотились на животных значительно меньших, чем они сами, и руки просто бы не дотягивались до мелкой жертвы и оказывались малополезными. Более радикальное предположение заключается в том, что гигантские тираннозавры сбивали с ног взрослых цератопсов, пользуясь рукой как рычагом. И снова, хотя я не назову такой метод невозможным, но им бы пришлось, нападая на крупное, массивное и опасное животное, схватить его руками ровно посередине тела (что кажется особенно трудным в применении против маневренного животного, которое, вероятнее всего, убежало бы или напало на противника) и только тогда попытаться укусить.

Застольные манеры

Для рассмотрения, каким образом тираннозавры поедали свои жертвы, мы вернемся к обглоданному экземпляру зауролофа, упомянутому выше. Этот случай информативен не только потому, что подтверждает факт поедания падали, но и потому, что схема укусов на плечевой кости демонстрирует подробности того, как крупный тираннозаврин пользовался пастью в процессе питания. На концах плечевой кости гадрозавра имеются глубокие отверстия: по сути, прокусы, говорящие о том, что зубы вонзались в кость. Они, несомненно, указывают на силу укуса (непросто проделать дыры в прочной кости), а также их нанесение спереди и сзади подразумевает сдавление кости обеими челюстями одновременно. Укусы на остальной части плечевой кости демонстрируют совершенно другую манеру.

У плечевых костей гадрозавров имелся очень длинный плоский гребень для прикрепления мышц, там и осталось большинство отпечатков зубов. Это царапины на поверхности кости, в основном представляющие собой длинные и иногда довольно глубокие борозды. Следы параллельны друг другу и демонстрируют, что предчелюстные зубы несколько раз вцеплялись в кость, а потом скребли по ней. Судя по всему, это следы зубов предчелюстных костей, а не зубных, учитывая, насколько близко друг к другу они располагаются в начальной точке и их количество. С другой стороны кости еще больше подобных отметин, идущих точно так же, но они не соответствуют следам на верхней части. Иными словами, эти отметины также были сделаны предчелюстными зубами, а не зубами верхней и нижней челюсти, работавшими вместе: тарбозавр скреб зубами по кости.

Тираннозаврины, в особенности в прошлом, характеризовались как грубые пожиратели, использующие силу челюстей, чтобы вгрызаться в кость или прокусывать ее, а потом глотать то, что оторвалось, как делал бы гигантский крокодил. Но правда заключается в том, что они были способны и на более сдержанный подход к еде. Глубокие укусы на сочленениях костей, вероятно, помогали разрезать связки и сухожилия, удерживающие скелет и мышцы вместе, и отделить эти части друг от друга, чтобы ими стало легче манипулировать. Затем предчелюстные зубы использовались, чтобы соскребать большие мышцы с костей и съедать их; примечательно, что большинство крупных мышц верхней части руки присоединяются к гребню на кости, и, следовательно, схема укусов, сконцентрированных здесь, соответствует тому, что мы могли бы ожидать от лучших пищевых участков туши. Тираннозавр, по-видимому, даже перевернул кость на другую сторону, а не стал просто применять зубы для начальных укусов: он явно соотносил силу укуса и способ действия, наилучшим образом отвечающий форме и состоянию пищи. Конечность была оторвана от туловища и лежала рядом на земле, и весьма вероятно, что в процессе еды тираннозавр прижимал ее ногой, чтобы удерживать на месте. Интересный факт: недавние исследования показали, что манера кормления тираннозавров, скорее всего, напоминала манеру хищных птиц, т. е. они держали голову и шею прямо относительно тела и отдергивали их назад, когда кусали (в точности как ястреб или сова), а не поворачивали, как крокодилы¹⁰. Их мускулатура была устроена очень похоже на птичью, и в данном случае птицы представляют собой превосходную модель того, как тираннозавры могли отдирать куски мяса от туши.

Но это не отменяет и другие способы. Экземпляры вроде покусанного таза трицератопса демонстрируют глубокие укусы и даже выгрызенные куски кости; в костном мозге содержатся питательные вещества, а также кальций и другие минералы, и поэтому их иногда должны были грызть и глотать. Отметины зубов на костях травоядных животных определенно более распространены в фаунах, где доминировали тираннозавры, чем в аллозавровых или мегалозавровых, и это позволяет предположить, что тираннозавры глодали кости чаще или, возможно, имея более прочные черепа и подходящие для такой задачи зубы, меньше опасались вгрызаться в кость. Тем не менее это не означает, что они грызли все подряд без разбору, когда обгладывали тушу приличных размеров. Однако они могли так поступать, поедая мелкую добычу. Крупному тираннозавру было бы нелегко отрывать мясо от жертвы, составлявшей лишь малую часть его габаритов (возможно, даже долю размера головы), а при разгрызании мелких костей было бы значительно менее вероятно сломать или потерять зуб. В подобных случаях пища, скорее всего, разрывалась на несколько кусков, которые потом проглатывались. Весьма любопытный факт: копролиты тираннозавра, содержащие кости маленького гадрозавра, показывают, что эти кости были практически перемолоты. Пищеварительный тракт крупного тираннозавра мог быть довольно агрессивной средой — как-никак желудок представляет собой большой бурлящий мешок с кислотой, — но такие материальные данные предполагают, что, прежде чем гадрозавр был проглочен, он был до некоторой степени измельчен в пасти. Это подразумевает, что тираннозавр много раз кусал тушу и разжевывал куски, прежде чем проглотить, возможно, для лучшего переваривания пищи.

¹ Цитата из песни Led Zeppelin «Thank You». — Прим. пер.

² Они называются гемальными дугами у всех позвоночных, начиная с рыб. У млекопитающих гемальные дуги сильно редуцированы и имеются только в самой передней части хвоста. — Прим. науч. ред.

³ Stevens, K. A. 2006. Binocular vision in theropod dinosaurs // Journal of Vertebrate Paleontology, 26: 321–330.

⁴ Erickson, G. M., Van Kirk, S. D., Su, J., Levenston, M. E., Caler, W. E. & Carter, D. R. 1996. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-markedbones // Nature, 382: 706–708.

⁵ Hone, D. W. E. & Watabe, M. 2010. New information on the feeding behaviour of tyrannosaurs // Acta Palaeontologica Polonica, 55: 627–634.

⁶ DePalma, R. A., Burnham, D. A., Martin, L. D., Rothschild, B. M. & Larson, P. L. 2013. Physical evidence of predatory behaviour in Tyrannosaurus rex // Proceedings of the National Academy of Sciences, 110: 12560–12564.

⁷ Fiorillo, A. R. 1991. Prey bone utilization by predatory dinosaurs // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 88: 157–166.

⁸ Chin, K., Tokaryk, T. T., Erickson, G. M. & Calk, L. C. 1998. A king-sized theropod coprolite // Nature, 393: 680–682.

⁹ Persons, W. S & Currie, P. J. 2014. Duckbills on the run: the cursorial abilities of hadrosaurs and implications for tyrannosaur-avoidance strategies. In: Hadrosaurs, Eberth, D. A., Evans, D. C. (eds), Indiana University Press, Bloomington, pp. 449–458.

¹⁰ Snively, E., Russell, A. P., Powell, G. L., Theodor, J. M. & Ryan, M. J. 2014. The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: inference based onkinematics and muscle function of extant avians // Journal of Zoology, 292: 290–303.