Домашние канарейки не поддержали теорию полового отбора

Рис. 1. Домашние канарейки — популярный объект для самых разных исследований, посвященных физиологическим и поведенческим аспектам полового отбора. Фото с сайта hdw7.com

Согласно теории полового отбора, самки выбирают наиболее качественных самцов, ориентируясь на степень развития их вторичных половых признаков. Эти признаки, как считается, указывают на здоровье самца и качество его генов. В последнее время к этой теории имеются вопросы. Основной из них таков: действительно ли степень развития вторичных половых признаков связана с качеством самца? В недавней статье бельгийские ученые, несмотря на свое желание, не смогли подтвердить эту точку зрения.

С давних времен ученых интересуют причины неодинаковой популярности разных самцов у самок. Эти поиски вылились в теорию полового отбора, восходящую еще к Чарльзу Дарвину. Согласно этим взглядам, самки каким-то образом должны оценивать качество самца и выбирать лучшего из возможных. Причем те же принципы можно применить и к человеку (см.: Как правильно выбрать партнера (полезные советы для девушек), «Элементы», 01.11.2006). Более качественные самцы могут обладать лучшим здоровьем, иметь лучший участок, хорошо заботиться о потомстве или обладами сразу всеми этими полезными признаками.

Признаки, находящиеся в фокусе внимания самки, должны указывать на качество самца — эта идея и лежит в основе теории полового отбора. Согласно этой теории, многие на первый взгляд экстравагантные признаки самцов возникли под влиянием выбора самок. Для преимущества, которым пользуются такие самцы, есть и еще одна причина: популярные у самок признаки могут быть бесполезными и ничего не отражать, но развиваться в эволюции в соответствии с так называемым «фишеровским убеганием» (см. Fisherian runaway). Согласно этой гипотезе, возникшие в силу какой-то мутации предпочтения самок к самцам с более развитыми признаками-«украшениями» могут привести к тому, что самцы с большим развитием таких признаков будут оставлять больше потомства, чем те, которые этим признаком обладают в меньшей степени. В итоге последующие поколения самцов будут обладать более развитыми признаками-«украшениями», а самки — еще более выраженными предпочтениями к ним (см.: Ихтиологи выяснили, зачем самцам усы, «Элементы», 01.07.2010).

После того как теория полового отбора стала обретать популярность, некоторые исследователи занялись поиском механизма того, как те или иные признаки отражают качество самца. Хотя такой механизм является одним из ключевых для всей теории, здесь до сих пор много непонятного. Тем не менее многие принимают «на веру» такой постулат: у кого длиннее хвост или сложнее песня, тот и лучше. Так все-таки почему такой самец должен быть непременно лучше? И, главное, чем?

В поисках ответа на этот вопрос израильский орнитолог Амоц Захави в 1975 году сформулировал остроумную концепцию гандикапа (A. Zahavi, 1975. Male selection — a selection for a handicap). Суть ее в том, что информацию о качестве самца могут нести вредные для выживания признаки. Надо заметить, что эта гипотеза, несмотря на свою популярность, остается умозрительной. Четко ведь не показано, что самцы, скажем, с более длинным хвостом или более сложной песней чаще гибнут или им живется в чем-то труднее своих менее «мужественных» собратьев — у которых хвост короче или песня проще.

Однако как раз примерно в это же время, около 40 лет назад, в практику специалистов по поведению животных стали входить методы исследования гормонов, в том числе у животных в дикой природе. Известно, что среди всех гормонов тестостерон оказывает наибольшее влияние на развитие вторичных половых признаков самцов. Тестостерон — это мужской половой гормон, вырабатывающийся в семенниках. В небольшом количестве его продуцируют также яичники и кора надпочечников, поэтому он имеется и у самок, но в меньшей концентрации.

Тестостерон сразу завоевал популярность среди исследователей, принявшихся измерять его уровень у самых разных животных в самых разных ситуациях. В результате были сформулированы две гипотезы, в какой-то степени являющиеся развитием и уточнением концепции гандикапа. Эти гипотезы, особенно первая из них, по сути и являются одним из фундаментов теории полового отбора на сегодняшний день.

1) Гипотеза иммунного гандикапа (Immunocompetence handicap hypothesis) была предложена в 1992 году (I. Folstad and A. J. Karter, 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap). Было замечено, что в ряде случае тестостерон отрицательно действует на иммунный ответ, например, на выработку Т- и В-клеток. Поэтому предположили, что лишь наиболее качественные и здоровые самцы могут позволить себе иметь высокий уровень тестостерона, но платить за это снижением иммунитета. Именно таких самцов и должны выбирать самки, ориентируясь на признаки, развитие которых зависит от уровня этого гормона.

2) Согласно гипотезе вызова (Challenge hypothesis), высказанной в 1990 году (J. C. Wingfield et al., 1990. The «challenge hypothesis»: theoretical implication for patterns of testosterone secretion, mating system, and breeding strategies), уровень тестостерона у самцов повышается при увеличении конкуренции с представителями того же пола. Поэтому, выбирая самцов с высоким уровнем тестостерона, самки выбирают наиболее конкурентоспособных. С другой стороны, тестостерон подавляет, как считается, родительское поведение. Поэтому, выбирая самца с высоким тестостероном, самке приходится довольствоваться меньшей заботой о потомстве со стороны партнера.

В 1990–2000-х годах было проведено много ислледований, подтверждающих обе эти гипотезы. А в последнее время всё чаще появляются данные, в них не укладывающиеся (см., например: Поиск павлиньего хвоста у хомячка Кэмпбелла пока не увенчался успехом, «Журнал общей биологии», №5, 2014). Очевидно, требуются дополнительные детальные исследования.

Является ли тестостерон ключевым звеном в теории полового отбора? Выполняет ли он роль того принципиально важного мостика, который может свести воедино, с одной стороны, качество и здоровье самца, а с другой, те особенности внешнего вида и поведения, которые привлекают самок? Ведь без таких мостиков заметная часть теории полового отбора оказывается спекулятивной. А тестостерон пока остается наиболее вероятным претендентом на роль такого мостика.

Ответ на этот вопрос попробовала получить группа бельгийских ученых из Антверпенского университета, работающая с канарейками (Serinus canaria). Работали с домашней популяцией, не одно поколение живущей и размножающейся в неволе. Для исследования взяли 47 самцов и 47 самок этого вида. Поначалу в течение пяти недель птиц содержали в двух обширных авиариях. В одном были только самцы, а в другом — только самки. Затем самцов рассадили по индивидуальным клеткам — для стимуляции территориального поведения, характерного для этих птиц в природе. Через три недели к каждому из них поместили самку. Большинство таких искусственно сформированных пар затем успешно размножались. Причем почти у каждой пары было по два выводка (что наблюдается и в природе), с интервалом чуть более месяца.

Вот какие измерения проводили для каждой птицы, причем, по два раза (перед первым и вторым выводками):

1. Для оценки уровня тестостерона брали кровь из плечевой вены. У самцов — за несколько дней до начала размножения, у самок — в день откладки первого яйца. Именно в это время у разных видов птиц в природе обычно наблюдается пик тестостерона.

2. Оценку иммунного ответа проводили через три дня после взятия крови на тестостерон. Для этого в патагий (см. Patagium) левого крыла вводили фитогемагглютинин. Патагием у птиц называют небольшую складку кожи, идущую от кистевого сгиба до верхнего края крыла. Фитогемагглютинин — это белок растительного происхождения, чужеродный для канареек и поэтому вызывающий иммунный ответ. Оценкой такого ответа служило увеличение толщины патагия через 24 часа после инъекции.

3. Оценивали также сложность песни, для этого записывали пение каждого самца за день до забора крови на тестостерон в течение нескольких часов (в среднем — трех). По полученным записям рассчитали размер репертуара (количество разных типов звуков) — показатель сложности. Сложность песни традиционно считают показателем качества самца (в том числе у канареек). Хотя данные на этот счет далеко не однозначны (см.: Незамысловатая песня помогает птицам избегать хищников, «Элементы», 27.06.2016).

4. Когда птенцам было 10 и 11 дней, оценивали количество кормлений их самцом и самкой в единицу времени (наблюдали по 2 часа в каждый из дней).

Задачей ученых был поиск взаимосвязей между уровнем тестостерона и результатами всеми прочих измерений. Ведь, согласно существующим гипотезам, такие связи должны были выявиться во всех или, по крайней мере, большинстве случаев. Результаты же оказались не совсем такими, как ожидалось (рис. 2).

Рис. 2. Взаимосвязи (или их отсутствие) между уровнем тестостерона и другими изученными параметрами. Вверху (а–с) — межиндивидуальный уровень, внизу (d–e) — внутрииндивидуальный (между повторными измерениями одной особи). Черные точки — самцы, белые — самки. Линии регрессии (сплошные для самцов и пунктирные для самок) приведены только для достоверных взаимосвязей (корреляций). Рисунок из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Evolution. Фото канарейки с сайта petshoptop.ru

Выяснилось, что размер песенного репертуара самца связан с уровнем тестостерона: чем более «мужественен» самец (то есть чем выше его тестостерон), тем больше типов звуков он помнит и исполняет (рис. 2, а). Однако тот же размер репертуара оказался никак не связан с иммунным статусом самцов (рис. 2, b) и их активностью в заботе о потомстве (рис. 2, с). Таким образом, гипотезы иммунного гандикапа и вызова не подтвердились. Отсюда вопрос — зачем самке непременно выбирать самца с большим репертуаром и высоким тестостероном? Ведь она в этом случае не получит ровно никакой выгоды. Поскольку такие самцы не являются более здоровыми и не кормят птенцов как-то по-особенному.

Правда, на этот случай у теории полового отбора имеется запасной ход. Можно предположить, что самки выбирают самцов с большим репертуаром для того, чтобы их дети тоже имели большой размер репертуара и, соответственно, пользовались успехом у противоположного пола. Это не что иное, как «фишеровское убегание». Однако, в таком допущении неувязок тоже хватает. Во-первых, едва ли размер репертуара является у птиц признаком наследуемым (M. D. Beecher, E. A. Brenowitz, 2005. Functional aspects of song learning in songbirds). А во-вторых, самки с тем же успехом могут выбирать самцов с маленьким репертуаром — и тогда в эволюции этот самый размер должен постепенно уменьшаться. А эта возможность в теорию полового отбора никак не вписывается.

Так что в данном исследовании, уже в очередной раз, не удалось подтвердить ключевую идею теории полового отбора о наличии связи между некими признаками самца и его качеством. И таких данных в последнее время появляется всё больше, причем для разных видов животных: канарейки — не единственное исключение.

Источник: Arne Iserbyt, Marcel Eens, Wendy Baetens, Anke Vermeulen, Wendt Müller. Within- and between-individual (co)variance partitioning reveals limited pleiotropic effects of testosterone on immune function, sexual signaling, and parental investment // Behavioral Ecology and Sociobiology. Published online 30 March 2017.

Про половой отбор см. также:
1) Умные самки гуппи выбирают красивых самцов, а глупые — кого попало, «Элементы», 27.03.2017.
2) Манакин, танцующий на шесте, «Элементы», 15.11.2016.
3) Обманчивые голоса джейранов, «Элементы», 13.10.2016.
4) Что лучше — оставить больше потомства или сохранить себе жизнь?, «Элементы», 12.12.2012.
5) Половой отбор способствует эволюции углеводородного состава кутикулы у дрозофил, «Элементы», 15.11.2012.
6) Половой отбор порождает иллюзии, «Элементы», 24.01.2012.
7) Когда нельзя выбирать самцов, можно выбрать детей, «Элементы», 22.05.2006.
8) Половой отбор сделал сперматозоиды дрозофил самыми длинными в мире, «Элементы», 01.06.2016.

Алексей Опаев