Человек без зрительной коры способен связать звук и зрительный стимул

Рис. 1. Пути передачи зрительной информации в мозге

Рис. 1. Пути передачи зрительной информации в мозге. Th (thalamus) — таламус; V1 (visual 1) — первичная зрительная кора; SC (superior colliculus) — один из двух верхних бугорков четверохолмия; Pulv (pulvinar) — подушка; LGN (lateral geniculate nucleus) — латеральное коленчатое тело. Также на рисунке показаны вентральный и дорсальный пути передачи информации в коре; о них более подробно рассказано в новости Мозг сортирует зрительные образы не так, как считалось ранее («Элементы», 23.08.2013). Изображение из статьи N. Diederich et al., 2014. Are patients with Parkinson’s disease blind to blindsight?

Кора больших полушарий (неокортекс) нужна нам для того, чтобы устанавливать связи между информацией, поступающей через органы чувств. В неокортексе складываются образы предметов (например, банан не только жёлтый, но и гладкий), и именно благодаря ему собака Павлова смогла понять, что еда появляется не сама по себе, а только вслед за включением лампочки. Однако новые исследования неврологических пациентов показывают, что ассоциативное обучение возможно и без участия неокортекса. Так, человек, который лишился зрительной коры, может установить ассоциацию между кругом определённого цвета и размера и звуком определённой высоты и громкости — и это при том, что сознательно он не воспринимает цвета, размеры и формы предметов.

Феномен псевдослепоты, или слепозрения (см. Blindsight), известен уже несколько десятков лет. А в последние годы его популяризации немало способствовал одноимённый научно-фантастический роман Питера Уоттса, специалиста по биологии моря (см. “Blindsight”, «Ложная слепота») У слепозрячих всё в порядке с глазами, но нарушена работа первичной зрительной коры больших полушарий. Поэтому такие люди не различают цвета и формы объектов, а также не понимают, движутся эти объекты или нет. Тем не менее слепозрячие способны самостоятельно передвигаться, обходя препятствия, и могут описать предмет, стоящий перед ними. И хотя испытуемые утверждают, что не видят никакого предмета, а только угадывают его характеристики, процент верных ответов получается гораздо выше, чем при случайном угадывании.

Слепозрение возможно благодаря «параллельным вычислениям», которые мозг производит над зрительной информацией, поступающей из сетчатки. Как мы помним, в сетчатке глаза есть световоспринимающий слой из зрительных рецепторов — палочек и колбочек. Палочки позволяют видеть в сумерках, но дают меньшую точность изображения, чем колбочки. Колбочки, наоборот, работают только при достаточно ярком освещении, но позволяют различать цвета и более мелкие детали картинки. Информация от палочек и колбочек проходит через несколько других слоёв клеток сетчатки и немного обрабатывается в них, но для настоящего повествования это не существенно. Важно, что на выходе из сетчатки (лат. retina) пути данных от разных палочек и колбочек расходятся. Большая часть попадает в так называемый ретино-геникуло-стриарный путь, РГС (рис. 1). Львиная доля волокон зрительного нерва идёт в латеральные коленчатые тела таламуса (ЛКТ, или LGN по-английски). По-латыни колено — geniculum, отсюда корень «геникуло» в названии проводящего пути. Из латеральных коленчатых тел сигналы поступают в затылочные области коры больших полушарий, в первичную зрительную кору (V1).

Первичная зрительная кора (или поле 17 в классификации Бродмана) на срезах под световым микроскопом выглядит полосатой (рис. 2). Полоска по-латыни — stria, поэтому и первичную зрительную кору часто называют стриарной (лат. striate cortex). (Стриарную кору не стоит путать со стриатумом: последний находится под корой больших полушарий и выполняет совершенно другую роль — контролирует движения.) В первичной зрительной коре сигналы от сетчатки обрабатываются: нейроны выделяют в изображении линии, определяют угол наклона этих линий и некоторые другие простые параметры картинки. Дальше информация идёт во вторичную зрительную кору (поля 18 и 19), нейроны которой «вылавливают» более сложные признаки. Наконец, данные попадают в теменные или височные доли. Там расположены ассоциативные области коры, где уже складываются полноценные образы предметов.

Рис. 2. Первичная зрительная (стриарная) кора на срезах под световым микроскопом

Рис. 2. Первичная зрительная (стриарная) кора на срезах под световым микроскопом. Фиолетовым красителем окрашены сомы (тела) нейронов. В слое 4 хорошо видна более темная полоска Дженнари (Stria of Gennari) — скопление миелиновых аксонов, — благодаря которой первичная зрительная кора получила свое второе название — полосатая (стриарная). Изображение из книги Encyclopedia of Neuroscience, глава Striate Cortex Functions

Такова судьба почти всей информации, которую приносит нам сетчатка. Но есть и альтернативный путь. Его называют экстрагеникулярным, так как он не проходит через латеральные коленчатые тела таламуса (рис. 1). Часть волокон зрительного нерва заканчивается в верхних бугорках, или в верхнем двухолмии (Superior colliculus, SC), четверохолмия среднего мозга — структурах, которые тоже специализируются на обработке зрительной информации. Нижние бугорки четверохолмия отвечают за обработку звуковых стимулов.

Анализ данных от сетчатки в верхних бугорках идёт быстро, но бессознательно. Их работа позволяет уйти от приближающейся опасности ещё до того, как организм понял, что ему что-то угрожает. (Забавный пример защитной реакции, обеспеченной верхними бугорками, продемонстрировал бывший президент США Джордж Буш, когда на пресс-конференции иракский журналист внезапно начал кидать в него ботинки.) Из верхних бугорков четверохолмия информация идёт в подушки (парные ядра таламуса, см. Pulvinar nuclei), а уже оттуда — в кору больших полушарий, но не в первичную, а во вторичную (рис. 3).

Рис. 3. Схема двух основных путей передачи зрительной информации в мозге

Рис. 3. Схема двух основных путей передачи зрительной информации в мозге

Именно экстрагеникулярный зрительный путь сохранился у необычного пациента, с которым работали голландские и швейцарские учёные, исследовавшие феномен слепозрения. Мужчина 56 лет полностью потерял затылочную кору в обоих полушариях из-за двух инсультов, произошедших с интервалом в 6 недель. Это хорошо видно на снимках МРТ (рис. 4).

Рис. 3. Схема двух основных путей передачи зрительной информации в мозге

Рис. 4. Изображение мозга испытуемого, полученное с помощью магнитно-резонансной томографии (вид сбоку, сзади и сверху). Из обсуждаемой статьи в Frontiers in Human Neuroscience

Поскольку у испытуемого не было затылочной коры, у него не было и первичной зрительной коры. А значит, был нарушен и ретино-геникуло-стриарный зрительный путь. Проверка зрения подтверждала это: он не мог описать ни форму, ни цвет, ни размер предметов, которые ему показывали, ни направление их движения. Зато он каким-то образом различал лица людей и мог самостоятельно передвигаться, не трогая предметы.

Так для чего же было «испытывать» анонимного пациента, если феномен ложной слепоты давно не новость? А дело вот в чём. После некоторых экспериментов на животных (см. M. Jay, D. Sparks, 1984. Auditory receptive fields in primate superior colliculus shift with changes in eye position) возникло предположение, что формирование ассоциаций между звуковыми и зрительными стимулами может происходить и без участия ретино-геникуло-стриарного зрительного пути. Иными словами, не обязательно сознательно воспринимать зрительный образ предмета, чтобы проассоциировать его со звуковым сигналом. Судя по всему, стимулы от глаз и ушей впервые встречаются не в ассоциативных областях коры, а в четверохолмии (см. M. Meredith, B. Stein, 1986. Visual, auditory, and somatosensory convergence on cells in superior colliculus results in multisensory integration). То есть в некоторых случаях ассоциативного обучения можно и вовсе обойтись без неокортекса, а это новость.

Впрочем, до недавних пор эксперименты по обучению слепозрячих связывать зрительный стимул со звуковым велись только на животных, а как c этим обстоят дела у человека — никто не знал. И вот появился доброволец, у которого первичной зрительной коры нет, но есть верхние бугорки четверохолмия. Осталось только выработать у него ассоциацию конкретного звука, который испытуемый заведомо слышит, с конкретным предметом, который он сознательно воспринять не может.

Делали это следующим образом (рис. 5). Испытуемого сажали в 25 см от серого экрана, в центре которого в течение секунды присутствовал красный кружок. На протяжении той же самой секунды человек слышал через наушники звук частотой 500 Герц. При этом громкость звука равномерно увеличивалась от 35 децибел (фоновый уровень шума в комнате) до 80 децибел (громкость мощного пылесоса). Такой эксперимент повторяли 270 раз (ещё говорят «провели 270 предъявлений»). В 2/3 случаев в середине секунды громкость звука резко увеличивалась (до 80 децибел) на 10 миллисекунд, а потом возвращалась к своему значению до резкого скачка и продолжала плавно нарастать. Задача испытуемого заключалась в том, чтобы предугадать резкий скачок громкости — то есть как можно быстрее нажать на кнопку, если ему казалось, что громкость вот-вот подскочит до максимума.

Рис. 5. Схема эксперимента

Рис. 5. Схема эксперимента. В каждой паре изображений вверху — изменение размера красного круга, внизу — увеличение громкости. Справа и слева указано число предъявлений одного типа. Пунктиром отмечено появление круга максимального размера, которое по времени совпадало с резким увеличением громкости звука до максимума. Изображение из обсуждаемой статьи в Frontiers in Human Neuroscience

Сделать это, руководствуясь только слуховой информацией, было невозможно. Подсказка крылась в размерах красного кружка на экране. Он на протяжении той же самой секунды мог либо увеличиться, либо уменьшиться. Уменьшение происходило в 2 раза чаще, чем увеличение. Кроме того, в момент резкого скачка громкости кружок на 10 миллисекунд становился максимального размера, а затем, как и звук, возвращался к своей величине «до встряски». Таким образом, у испытуемого должна была возникнуть ассоциация: раз круг уменьшается, громкость, скорее всего, скоро резко прибавится. Формирование этой причинно-следственной связи в мозге испытуемого отразилось бы на скорости его реакции. Так и произошло. Раз за разом «видя» уменьшение круга (подсказку), человек при аналогичном предъявлении постепенно быстрее и быстрее нажимал на кнопку. Если же пациент «видел» увеличение круга (отсутствие подсказки), он не торопился подавать сигнал. В таких случаях время его реакции тоже снижалось от предъявления к предъявлению (не хотелось дожидаться скачка громкости), но не так сильно.

Ещё одна интересная особенность: слепозрячие в принципе не воспринимают фиолетовые предметы (см. S. Leh et al., 2006. Absence of S-cone input in human blindsight following hemispherectomy). Информация от колбочек, воспринимающих свет с короткой длиной волны (420 нм, длина волны для фиолетового), не приходит в верхние бугорки четверохолмия. Так что эксперимент, описанный выше, повторили, используя фиолетовые кружки. В данном случае подсказка не сработала: уменьшение фиолетового кружка, которое указывало на вероятный скачок громкости, почти не отражалось на скорости реакции испытуемого (рис. 6). Она одинаково уменьшалась при любых видоизменениях фиолетового кружка, так как эту фигуру испытуемый не воспринимал даже «на подсознательном уровне».

Рис. 6. График показывает, как снижалось время реакции в опытах с красными (эксперимент 1) и фиолетовыми (эксперимент 2) кружками

Рис. 6. График показывает, как снижалось время реакции в опытах с красными (эксперимент 1) и фиолетовыми (эксперимент 2) кружками. Видно, что в эксперименте 2 время реакции при предъявлении без подсказки снижается точно так же, как и с подсказкой. Из обсуждаемой статьи в Frontiers in Human Neuroscience

Итак, человек без первичной зрительной коры может формировать ассоциации между звуками и свойствами видимых объектов. Правда, нужно, чтобы эти объекты воспринимались верхними бугорками четверохолмия, а эти структуры имеют ограниченные возможности (в частности, они не позволяют анализировать объекты, отражающие свет коротких длин волн (около 420 нм), то есть фиолетовые). Но главное, что у слепозрячих сохраняются не только некоторые «зрительные» навыки, но и способность благодаря этим навыкам обучаться новому.

Источник: Mehrdad Seirafi, Peter De Weerd, Alan J. Pegna and Beatrice de Gelder. Audiovisual Blindsight: Audiovisual learning in the absence of primary visual cortex // Frontiers in Human Neuroscience. 2015. V. 9. P. 686.

Светлана Ястребова


13
Показать комментарии (13)
Свернуть комментарии (13)

  • drzerg  | 25.12.2015 | 10:23 Ответить
    а исследовались ли зеркальные варианты ситуации? т.е когда с основной зрительной корой и путями к ней все ок но нарушены пути к зрительной части четверохолмия или его работа? это позволило бы определить насколько важным являеться этот механизм в общей структуре зрительного восприятия.
    Ответить
    • yastrebova > drzerg | 25.12.2015 | 11:01 Ответить
      ЯвляЕТся (что делает?). И ещё: Что такое "основная зрительная кора" и что имеется в виду под общей структурой зрительного восприятия? Если речь только об обучении, об установлении ассоциаций, это одно. А если речь о реакции на предметы, это совсем другое, ну и в тексте примерно сказано, как влияют четверохолмия на реакции на предметы.
      Насколько мне известно, нет. Вы описываете очень экзотическое нарушение, которое довольно сложно себе представить: именно экстрагеникулярный путь был повреждён, а остальное в порядке.
      Ответить
      • drzerg > yastrebova | 25.12.2015 | 18:37 Ответить
        у меня психическое нарушение в виде непреднамеренных ошибок в тексте а так же русский не мой родной язык. в принципе это мерзко акцентировать на грамматике если если разговор не в стадии кидания какашками. я имел в виду первичную зрительную кору а также все те разделы зрительной коры больщих полушарий неправильная работа которых приводит к обсуждаемой в статье слепоте. под общей структурой зрительного восприятия имеется ввиду общее состояние которое индивид оценивает как нормальное. т.е например если он внезапно перестает узнавать лица, видит только зеленое или все кажутсья кубами то значит оно нарушено. суть вопроса была в том насколько важную функцию выполняет экстрагеникулярный путь в норме.
        Ответить
      • 945lea > yastrebova | 29.12.2015 | 14:51 Ответить
        В статье, из которой Вами взят рисунок 1 (N. Diederich et al., 2014. Are patients with Parkinson’s disease blind to blindsight?), пациенты с болезнью Паркинсона как раз рассматриваются в качестве имеющих такое "экзотическое нарушение". И наблюдаемые у них нарушения саккад, объясняются тем, что "superior colliculus is constantly inhibited by the basal ganglia". Кроме того, в этой работе с дисфункциями пути "сетчатка-четверохолмие-таламус-миндалина" (но не самого четверохолмия) связываются также характерные для этих пациентов нарушение или замедленность распознавания эмоциональных выражений лиц, притупленные эмоциональные реакции, вторичная гипомимия. Надо отметить, впрочем, что это статья обзорная, скорее намечающая направление исследований, а собственно экспериментальных работ, рассматривающих пациентов с болезнью Паркинсона в качестве модели преобладающего нарушения экстрагеникулярного пути, насколько я понял, пока не делалось.
        Ответить
  • pacha  | 25.12.2015 | 13:05 Ответить
    «Информация от колбочек, воспринимающих свет с короткой длиной волны (420 нм, длина волны для фиолетового), не приходит в верхние бугорки четверохолмия. Вероятно, дело в том, что этот „коротковолновый“ тип колбочек отсутствует у большинства млекопитающих, но у некоторых приматов появился заново в результате мутации, и нервные волокна, несущие информацию от таких колбочек, просто „не проросли“ в такие эволюционно древние участки мозга, как верхние бугорки»

    Всё не так. Синие и зелёные рецепторы есть почти у всех млекопитающих. Отсутствуют у большинства млекопитающих красные рецепторы (у приматов они появились как мутация зелёных), а с синими у них как раз порядок.
    Ответить
    • yastrebova > pacha | 25.12.2015 | 13:56 Ответить
      Под синими вы имеете в виду S-cones? Если да, признаю ошибку.
      Ответить
      • pacha > yastrebova | 29.12.2015 | 14:19 Ответить
        Именно их. Спасибо за своевременную реакцию! С Наступающим! :)
        Ответить
    • yastrebova > pacha | 25.12.2015 | 14:25 Ответить
      Исправили!
      Ответить
  • warezzol  | 27.12.2015 | 14:30 Ответить
    от фиолетового ботинка президент США не смог бы увернуться?
    Ответить
    • chech > warezzol | 27.12.2015 | 15:57 Ответить
      Предлагаете провести эксперимент? :-)
      Ответить
    • Teodor > warezzol | 27.12.2015 | 21:25 Ответить
      Для достоверности требуется обширная статистика, да ещё с ботинками разных цветов.
      Ответить
      • pacha > Teodor | 28.12.2015 | 19:20 Ответить
        И с лидерами разных государств :)
        Ответить
  • niou  | 12.01.2016 | 13:25 Ответить
    Вообще по опыту работы я заметила, что человеческий глаз очень хорошо различает оттенки именно фиолетовых и ультрамариновых цветов, причем превосходит в этом спектрофотометр. А вот с другими "группами" цветов (голубые, красные, бежевые и т.д. тона) дело обстоит как раз наоборот - спектрофотометр лучше различает оттенки.
    Я имею в виду типографский спектрофотометр и стандартную величину dE.
    В то же время субъективная оценка людьми синих и фиолетовых тонов удивительно различается.
    Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»