Утрата полового размножения способствует появлению новых генов

Коловратки способны переносить длительное высыхание и замораживание. На снимке — антарктическая бделлоидная коловратка Philodina gregaria, оттаявшая и ожившая после многих лет пребывания во льду. Фото с сайта www.micrographia.com
Коловратки способны переносить длительное высыхание и замораживание. На снимке — антарктическая бделлоидная коловратка Philodina gregaria, оттаявшая и ожившая после многих лет пребывания во льду. Фото с сайта www.micrographia.com

Половое размножение повышает эволюционную стабильность видов, и его утрата (переход к бесполому размножению) обычно ведет к быстрому вымиранию. Однако бделлоидные коловратки, утратившие половое размножение десятки миллионов лет назад, до сих пор остаются процветающей группой, насчитывающей около 400 видов. Как выяснилось, у бесполых организмов отсутствие генетического обмена между особями отчасти компенсируется тем, что разные варианты (аллели) одного и того же гена могут приобретать разные функции и фактически становиться разными генами, что повышает приспособляемость вида.

Коловратки (Rotifera) — разнообразная и вездесущая группа мельчайших многоклеточных животных, преимущественно пресноводных, но встречающихся также в море, влажной почве, вообще везде, где есть хоть немного влаги. Бделлоидные коловратки (тип Rotifera, класс Bdelloidea, от греч. bdella — «пиявка») названы так из-за особой манеры передвижения, напоминающей пиявок: они прикрепляются к субстрату передним концом, подтягивают задний конец (ногу), затем разгибаются, прикрепляются передним концом в новом месте и т. д.

Бделлоидные коловратки, возможно, являются самыми древними из бесполых многоклеточных животных. Другие коловратки, относящиеся к классу Monogononta, чередуют партеногенетическое размножение с половым: в благоприятных условиях самки производят на свет только самок, а при ухудшении условий в популяции появляются также и самцы. У бделлоидных коловраток половое размножение полностью утрачено, самцы никогда не наблюдались. Эта группа появилась как минимум 40, а может быть и 100 млн лет назад (первая датировка — по палеонтологическим данным, вторая — по «молекулярным часам»). По всей видимости, утрата полового размножения произошла еще в период становления группы.

Считается, что половое размножение резко повышает эволюционный потенциал живых организмов — их способность приспосабливаться к меняющимся условиям. Утрата полового размножения в разных эволюционных линиях, по-видимому, происходила многократно, но это обычно кончалось быстрым вымиранием. Бделлоидные коловратки в этом смысле — редкое исключение.

У организмов, размножающихся половым путем, каждый ген присутствует в двух копиях (одна от отца, другая от матери), причем эти копии могут немного различаться. В популяции может существовать множество вариантов (аллелей) каждого гена, которые из поколения в поколение комбинируются по-разному у разных особей (по две штуки у каждой особи), что способствует поддержанию генетического разнообразия популяции. При половом размножении потомки всегда отличаются от родителей, и практически каждый индивидуум обладает генетической уникальностью (то есть своей собственной неповторимой комбинацией аллелей). При половом размножении новые формы (фенотипы) могут возникать без мутаций, только за счет перекомбинирования уже имеющихся аллелей.

Напротив, при бесполом размножении потомство каждой самки генетически идентично ей самой (если только не произошла какая-нибудь мутация). Мутации становятся единственным источником генетической новизны, а это гораздо более рискованный путь, чем перекомбинирование аллелей, уже «проверенных» естественным отбором на совместимость с жизнью.

Теория, однако, предсказывает, что у бесполых видов, если они не вымерли сразу, может со временем начать проявляться одно эволюционное преимущество, способное хотя бы отчасти компенсировать недостатки бесполого размножения. Оно состоит в том, что две копии каждого гена у бесполых видов могут со временем приобрести разные функции, то есть фактически превратиться в два разных гена. Тем самым бесполые виды приобретают полезный источник новых генов, и, соответственно, новых адаптаций.

Для организмов, размножающихся половым путем, это невозможно по двум причинам. Во-первых, если два аллеля одного гена приобретут разные функции и обе эти функции важны для выживания, то жизнеспособными окажутся только гетерозиготы — особи, имеющие в своем геноме два разных аллеля этого гена. Гомозиготы (особи, имеющие два одинаковых аллеля) будут погибать. Гетерозиготы тоже будут иметь пониженную приспособленность, поскольку половину их потомства всегда будут составлять нежизнеспособные гомозиготы (а выживаемость потомства — ключевой показатель приспособленности). Во-вторых, при образовании половых клеток (гамет, несущих лишь одну копию каждого гена) происходит обмен участками между парными хромосомами (кроссинговер). В ходе этого процесса мутации, накопленные разными аллелями, перемешиваются, перекомбинируются, что не позволяет аллелям накопить много различий. Таким образом, при половом размножении аллельные варианты гена в принципе не могут эволюционировать независимо друг от друга.

Утрата полового размножения снимает эти запреты. Теперь каждая из двух копий гена может накапливать мутации независимо от другой, и если это приведет к разделению функций между аллелями, то тем лучше.

Эти догадки, однако, нуждались в экспериментальном подтверждении. Недавно было показано, что у бделлоидных коловраток нуклеотидные последовательности аллельных вариантов некоторых генов действительно отличаются друг от друга гораздо сильнее, чем это характерно для аллельных вариантов генов организмов, размножающихся половым путем. Оставалось доказать, что эти аллели (точнее, бывшие аллели — ведь у бесполых организмов понятие «аллель» теряет свой изначальный смысл) могут различаться не только по последовательности нуклеотидов, но и по функции.

Именно эту задачу и поставили перед собой генетики из Великобритании, Германии, Франции, Болгарии и Бельгии, выбравшие в качестве объекта исследования бделлоидную коловратку Adineta ricciae.

Бделлоидная коловратка Adineta ricciae (фото с сайта www.biot.cam.ac.uk)
Бделлоидная коловратка Adineta ricciae (фото с сайта www.biot.cam.ac.uk)

Ученые сосредоточили свое внимание на генах, определяющих способность бделлоидных коловраток переносить длительное высыхание (это одно из главных коловраточьих «ноу-хау», обеспечивших им всесветное распространение и процветание). Были проанализированы нуклеотидные последовательности ста генов, активизирующихся у коловратки при высыхании. Для дальнейшего анализа было выбрано два гена, очень похожих друг на друга и кодирующих белки, сходные с белками LEA (late embryogenesis abundant proteins). О белках LEA известно, что они участвуют в защите клеток от высыхания у растений, а также у некоторых животных и микроорганизмов.

Найденные у коловратки гены обозначили как Ar-lea-1A и Ar-Lea-1B. Ученые подвергли эти гены и кодируемые ими белки всестороннему изучению с применением разнообразных современных методик. В частности, использовались биоинформационные методы (компьютерный анализ нуклеотидных и аминокислотных последовательностей, сравнение с другими генами и белками, выявление активных центров и предсказание свойств белка на основе его структуры); вторичную и третичную структуру белков исследовали при помощи рентгеноструктурного анализа, а функциональные особенности изучались в различных биохимических тестах.

Оказалось, что два изученных гена действительно являются бывшими аллельными вариантами одного исходного гена. Это подтверждается тем, что они расположены на разных хромосомах, но в одинаковом генетическом окружении, а также их высоким сходством друг с другом. Аминокислотные последовательности кодируемых ими белков почти одинаковы — различаются только 12 аминокислот из 376, но этого оказалось достаточно, чтобы радикально изменить пространственную конфигурацию белковой молекулы и ее биохимические свойства. Выяснилось, что оба белка участвуют в защите клетки от высыхания, но делают это по-разному. Белок ArLEA1A не дает другим белковым молекулам при высыхании слипаться в комки. Белок ArLEA1B не обладает таким свойством: в его присутствии другие белки при высыхании агрегируют, то есть слипаются, точно так же, как и без него, или даже сильнее. Зато белок B, в отличие от белка A, при высыхании взаимодействует с фосфолипидными мембранами и предохраняет их от разрушения.

Этот пример является первым хорошо подтвержденным случаем расхождения функций аллельных вариантов гена у бесполого организма. Легко себе представить, почему такое не могло произойти у предков бделлоидных коловраток, пока они еще размножались половым путем. Ведь в этом случае переносить высыхание смогли бы только гетерозиготы (AB), тогда как у гомозигот (AA и BB) либо белки слипались бы, либо мембраны разрушались. Только отказ от полового размножения дает возможность закрепить гетерозиготное состояние навечно.

Авторы отмечают, что утрата полового размножения в определенном смысле аналогична удвоению всего генома. В обоих случаях то, что раньше было двумя копиями одного и того же гена, фактически превращается в два разных гена, которые отныне могут иметь разную эволюционную судьбу. Кстати, удвоение генома (полногеномная дупликация), по всей видимости, является очень важным эволюционным механизмом, лежащим в основе многих крупных эволюционных преобразований — таких, например, как появление позвоночных животных.

Источник: Natalia N. Pouchkina-Stantcheva, Brian M. McGee, Chiara Boschetti, Dimitri Tolleter, Sohini Chakrabortee, Antoaneta V. Popova, Filip Meersman, David Macherel, Dirk K. Hincha, Alan Tunnacliffe. Functional Divergence of Former Alleles in an Ancient Asexual Invertebrate // Science. 2007. V. 318. P. 268–271.

См. также:
В. П. Щербаков. Эволюция как сопротивление энтропии. II: Консервативная роль полового размножения // Журн. общей биологии. 2005. Т. 66. № 4. С. 300–309.

Александр Марков


9
Показать комментарии (9)
Свернуть комментарии (9)

  • igor_a  | 15.10.2007 | 13:45 Ответить
    Александр, Вы пишете

    "Этот пример является первым хорошо подтвержденным случаем расхождения функций аллельных вариантов гена у бесполого организма. Легко себе представить, почему такое не могло произойти у предков бделлоидных коловраток, пока они еще размножались половым путем. Ведь в этом случае переносить высыхание смогли бы только гетерозиготы (AB), тогда как у гомозигот (AA и BB) либо белки слипались бы, либо мембраны разрушались."

    Но выше по тексту заметки говорится, что обнаружено функциональное расхождение генов, оказавшихся в разных хромосомах. Разве перенос аллеля на другую хромосому не создал бы в случае полового размножения возможность дупликации гена и аналогичного сценария его эволюции? Как доказывается, что расхождение функций произошло после перехода к бесполому размножению?
    Ответить
    • Александр Марков > igor_a | 15.10.2007 | 14:36 Ответить
      У диплоидных организмов каждый ген представлен двумя копиями, которые находятся в РАЗНЫХ, хотя и гомологичных, хромосомах. Значит, есть две почти одинаковые хромосомы, и в каждой из них в одном и том же месте находится копия этого гена. Например, в одной хромосоме аллель А, в другой - аллель B.

      Когда говорят о дупликации гена, то имеют в виду гаплоидный геном, а не диплоидный. В гаплоидном геноме вместо одной копии гена после дупликации их станет 2. А в диплоидном геноме мы будем иметь уже в общей сложности 4 копии гена (появится новая пара копий, которая может размещаться на другой паре гомологичных хромосом).

      Да, конечно, если ген дуплицируется, то каждая пара копий после этого может эволюционировать независимо. Но в случае утраты полового размножения как бы автоматически происходит дупликация всех генов сразу, а геном становится de facto гаплоидным.

      Те ДВЕ РАЗНЫЕ хромосомы коловратки, на которых находятся найденные у нее две копии данного гена, это раньше была пара гомологичных хромосом. А два разных гена были аллельными копиями одного и того же гена.
      Ответить
      • igor_a > Александр Марков | 15.10.2007 | 15:08 Ответить
        Спасибо за пояснение, тогда вопрос снят. Я просто воспринял формулировку "разные" как "непарные".
        Ответить
  • PavelS  | 16.10.2007 | 04:27 Ответить
    Насколько я понимаю, у животных (зверей) всё не столь буквально, как описано в статье про половое размножение. Есть мужская половая хромосома, которая не перекомбинирует и подвержена очень быстрой изменчивости (как и отбору, ессно). Про митохондрии речь не веду. То, что самцы оказываются менее жизнеспособными (живут меньше) - это природу не волнует, природа получает пользу за счет более быстрой эволюции. Так вот в мужской хромосоме гены могут дублироваться как угодно без оглядки на женскую и эволюция мужиков идёт с отрывом от женской (дамы идут "прицепом", т.е. в них как правило переносятся гены из мужской хромосомы). Насколько я понимаю, наличие такого элемента в геноме есть некоторое отхождение от "идеалов" полового размножения. Так что увеличивая размер половой хромосомы можно получать преимущества (и недостатки) бесполых систем. Если бы половая хромосома была бы в разы больше, то насколько я понимаю, мужики вообще мутировали бы со страшной скоростью - т.е. подстройка размера половой хромосомы есть гибкий вариант настройки степени стабилизирования генома, а полный отказ от полового размножения - крайность.
    Ответить
  • Vagant  | 16.10.2007 | 19:17 Ответить
    Насколько я понял, речь идёт о гаплоидном организме? Так, все мхи, плесень, лишайники, одноклеточные водросли и некоторые другие растения, те же гаплоиды, как и половые клетки человека.
    "Теория, однако, предсказывает, что у бесполых видов, если они не вымерли сразу, может со временем начать проявляться одно эволюционное преимущество, способное хотя бы отчасти компенсировать недостатки бесполого размножения." Что тут написано? Преимущество, способное отчасти компенсировать? Интересное преимущество! "Потеряв одну ногу, если не умрёте сразу от болевого шока, вы со временем обретёте преимущество в виде костылей, способных отчасти компенсировать отсутствие второй ноги!"
    В чём цель такого исследования? Описали ещё один простейший гаплоид? Выявили, что он вынужден оперировать только собственным набором генов, чтобы выжить? Это и так ясно, без всяких исследований. И, что? Геном у них видите ли "удваивается"? Да, хоть бы и утраивается! Что за странное обоснование "преимуществ" однополых популяций?
    Ответить
    • PavelS > Vagant | 17.10.2007 | 04:15 Ответить
      Угу. Правильнее сказать, что у организмов имеющих пол есть недостаток: двойной геном, содержащий 2 копии почти одного и того же. Это требует удваивать объём ядер клеток, что накладно. Кстати, тут довольно интересны насекомые, т.к. они не вписываются опять же в простую схему: у них у самцов гаплоидный набор хромосом.
      Ответить
      • Vagant > PavelS | 17.10.2007 | 14:34 Ответить
        Для женского организма такое утверждение верно. Поэтому у них вторая Х хромосома отключена почти полностью, но это если рассматривать одну клетку. У женщин, насколько я помню, возникает т.н. инактивация, отключающая одну из хромосом случайным образом. Она может быть равной (50.50) и нет. В первом случае, мы действительно имеем два клона в одном флаконе, а во втором, преимущество получает одна из Х-хромосом, имеющая доминантный аллей. У мужчин У-хромосома своя, а Х выборочно неактивна. На самом деле всё ещё разнообразней, за счёт мобильной части генома. Но и в этом случае речь идёт об отдельных организмах, а не о популяции в целом. Для популяции важна частота проявления мутантного аллея, тогда он может зафиксироваться. Выборку обеспечивает не только, даже не столько, естественный отбор, но и дрейф генов, миграции и рекомбинации. Есть ещё такое малоизученное явление, как лизогения (горизонтальное рекомбинирование за счёт вирусов). Слишком мало ещё пока генетика знает о наследственных механизмах в сложных организмах, размножающихся половым путём, чтобы петь хвалебные гимны однополым простейшим. Там-то, как раз всё просто. Тупая детерминантная модель. Каждый организм популяции, если обретает мутацию, передаёт её только своему потомству. Мутации разные. Если среда обитания меняется (не кардинально, а то вымрут все), то выживают только имеющие мутацию (набор мутаций), позволяющую уцелеть. Полезность мутации, до изменения внешних факторов, вообще не определить. Ну, повезло этим коловраткам, нашлась у них ветка с нужной мутацией. Хоть есть объект для исследования. Так, это же случайность. Статистика природного эксперимента. Представьте себе вероятность такого события и необходимое количество опытов, без смешения отдельных организмов. Поэтому однополые и присутствуют только там, где размножение это позволяет. Не знаю, какой там коэффициент размножения у этих коловраток, но думаю, что достаточный.
        Когда процветание науки (читай, финансирование)прямо зависит от впечатления, произведённого результатом исследования, то и будем иметь кучу PR-сенсаций, при общем застое. Как на болоте. Там, чем жаба громче квакнет в нужной тональности, тем лучше живёт. Феминистки им что ли оплатили такие "прикольные" выводы, из самой работы никак не вытекающие?
        Ответить
        • поручик Киже > Vagant | 30.10.2007 | 11:04 Ответить
          Вы правы, Vagant. Половое размножение повышает стабильность генофонда, но снижает эволюционную гибкость. Эти два достоинства противоречат друг другу изначально, независимо от обеспечивающих их механизмов. Здесь нужен какой-то компромисс, и он будет разным в зависимости от того, что более угрожает выживанию вида - накопление вредных мутаций или утрата эволюционной пластичности. При чисто бесполом размножении избавиться от генетического груза для сколько-нибудь сложных организмов невозможно - "храповик Мёллера". Но для таких простых, как коловратки, при высоком коэффициенте размножения это не проблема. Однако чем длиннее геном и меньше коэффициент размножения, тем труднее справиться с мутациями без рекомбинации. Это и ставит верхний предел сложности организмов, способных неограниченно долго размножаться бесполым путем. И 99% видов намного сложнее, чем этот верхний предел, так что им без полового размножения хана.
          Ответить
      • поручик Киже > PavelS | 30.10.2007 | 11:28 Ответить
        У бесполых организмов тоже есть недостаток - высокая смертность молоди, достигающая 90%, из-за накопления вредных мутаций. Тоже накладно и требует неоправданного расхода энергии на избыточное размножение. А вот насекомые с гаплоидными самцами - изящный выход из положения: отбор идет почти исключительно на самцах, а они избыточны, так что их массовая гибель не подрывает репродуктивный потенциал популяции, зависящий исключительно от численности самок, и притом очень эффективен, так как гены в гаплоидном геноме не маскируются дубликатами, так что нет проблемы избавления от рецессивных леталей. Но все же самый эффективный вариант - тот, что у млекопитающих, с нерекомбинирующим участком Y-хромосомы у самцов. Частичная гаплоидность самцов позволяет оптимизировать эволюционную пластичность вида практически без снижения репродуктивного потенциала, что особенно важно для К-стратегов, к которым относятся все крупные млекопитающие.
        Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»