Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Методология науки
Избранное
Публичные лекции
Лекции для школьников
Библиотека «Династии»
Интервью
Опубликовано полностью
В популярных журналах
Из Книжного клуба
Статьи наших друзей
Статьи лауреатов «Династии»
Выставка
Происхождение жизни
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Новости науки

 
26.09
Муравьи-листорезы при уходе за потомством используют противогрибковый препарат

23.09
Впервые получены структуры контактной и сольватноразделённой ионных пар силенил-литиевого соединения

21.09
В условиях антропогенного шума летучие мыши перестают полагаться на слух

20.09
Третий — не лишний: в большинстве лишайников присутствуют два гриба и водоросль

19.09
Муравьи помогают тлям сохранять разнообразие окраски






Главная / Библиотека / Избранное версия для печати

Виктор Прохорович Щербаков,
доктор биологических наук,
зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН

 
I. Механизмы видового гомеостаза
   Организм и среда
   Что отбирает отбор?
   Гомеостаз
   Об адаптивном мутагенезе и эволюции способности к эволюции
   Совершенство
   Генетический «замысел» зиготы
II. Консервативная роль полового размножения
   Когезия
   Генетическая рекомбинация
   Необратимость эволюции. Храповик Мюллера
   Репродуктивная изоляция
Список литературы
 

II. Консервативная роль полового размножения

Половое размножение настолько повсеместно распространено, что даже биологи редко задаются вопросом, почему природа использует этот сложный, хлопотный и рискованный путь. Бесполое размножение так очевидно более просто и более эффективно в передаче генов от предков потомкам! При бесполом размножении (в отличие от полового):
    1) каждый индивид оставляет потомство;
    2) отсутствуют проблемы, связанные с поиском полового партнера;
    3) каждый индивид передает своим потомкам все свои гены (а не половину);
    4) однажды созданные и отобранные удачные комбинации генов (оптимальные геномы) не рассыпаются в следующем поколении, а наследуются всеми потомками данной особи.

Высокая цена полового размножения (см. Daly, 1978; Crow, 1988, 1992; Hastings, 1992) была ясно осознана еще Августом Вейсманом (Weismann, 1889). Очевидные преимущества бесполого размножения находятся в контрастном противоречии с хорошо ощущаемой интуитивно биологической важностью пола. В тех или иных формах обмен генетической информацией существует у организмов всех уровней организации, от вирусов до человека, а у млекопитающих, у которых для успешного запуска развития необходимы обе гаметы, мужская и женская (Markert, 1988), способность к бесполому размножению утрачена навсегда. Биологи хорошо знают, какую громадную роль играет репродуктивное поведение в жизни животных, сколько времени и энергии расходуется на него. Может быть, Фрейд и не совсем прав, сводя всю психологию человека к проявлениям полового инстинкта, но в большой мере прав. А ведь всё в конце концов сводится к тому, что при образовании половых продуктов, яйцеклеток и сперматозоидов, встречаются хромосомы отца и матери, обмениваются фрагментами своей ДНК и расходятся в новых комбинациях по разным гаметам. Важность этих обменов должна перевесить все недостатки и трудности полового размножения. Парадоксально, что для инициирования рекомбинации используются потенциально летальные повреждения ДНК, двунитевые разрывы (Paques, Haber, 1999).

Долгое время проблема возникновения и поддержания полового размножения почти не привлекала к себе внимания. Дело, по-видимому, представлялось слишком очевидным, и никто не сомневался в высказанной Вейсманом мысли, что половое размножение, создавая генетическое разнообразие, создает тем самым материал для естественного отбора, повышая эволюционный потенциал вида. Возможность ускорения эволюции при амфимиксисе была поддержана и количественно обоснована Фишером и Мюллером (Fisher, 2000; Muller, 1932).

Концепция эволюционного потенциала и сегодня в ходу у популяционных генетиков. При этом подразумевается, что эволюционный потенциал, то есть способность к быстрой и разнообразной эволюции, является положительным признаком, поддерживаемым естественным отбором, а утрата эволюционного потенциала чревата вымиранием. Эта концепция находится в очевидном противоречии с рассмотренными ранее усилиями эволюции по предотвращению генетических изменений, которое надо бы разъяснить. Очевидно, что эволюционный потенциал нельзя отнести к гомеостатическому механизму вида.

Эволюционный потенциал популяции или вида есть не что иное, как генотипическое разнообразие особей. В популяциях с большим разнообразием генотипов естественному отбору, в каком бы направлении он ни шел, есть что отбирать. Первичным источником разнообразия являются мутации. Позволительно ли думать, что отбор на эволюционный потенциал вместе с тем есть и отбор более совершенных (быстрых?) механизмов мутагенеза?

В биологии слово «механизм» имеет по меньшей мере два значения. Одно, употребляемое также в химии и физике, обозначает путь, которым идет процесс (этапы, промежуточные продукты). Во втором значении термин «механизм» используется в технике и в молекулярной биологии. Это синоним слова «машина». Когда мы говорим, например, о механизмах мутагенеза, мы имеем в виду первое значение (мы не можем сказать «мутагенная машина»), но когда мы говорим о механизме репликации ДНК, мы как раз имеем в виду репликативную машину. Репликативная машина была создана в ходе эволюции для точной репликации ДНК. Эволюция создала высокосовершенные и энергетически дорогие системы хранения и копирования генетической информации, изумительные молекулярные машины, обеспечивающие предельно низкие скорости мутагенеза. Отбор на высокую скорость мутагенеза представляется нелепостью уже хотя бы потому, что для этого ничего не требуется. Мутагенез без всяких ухищрений и с большой экономией энергии мог бы достигнуть любого высокого уровня. Нет никакой нужды создавать особые механизмы для увеличения ошибок. Мутагенез, будучи энтропийным процессом, есть результат несовершенства систем репликации, репарации, рекомбинации. Эволюция в целом, будучи открытым процессом, разделяет с мутагенезом свойство непреднамеренности, стохастичности и не имеет созданного в ходе эволюции механизма во втором значении этого слова.

Еще раз хочу уточнить мою мысль. Эволюция, разумеется, идет, и мы много знаем или предполагаем о том, как она идет, каковы пути образования новых видов. Но мы можем говорить о механизмах эволюции лишь в том же смысле, в каком мы говорим о механизмах мутагенеза. Мы не должны предполагать специальных механизмов ускорения эволюции, созданных в ходе эволюции. Это были бы самоубийственные механизмы. Вид с ускоренной эволюцией существовал бы очень недолго. Все организмы, населяющие Землю сегодня, принадлежат к видам, достаточно устойчивым к дальнейшей эволюции. Эволюция неизбежна в силу того, что создаваемые в ходе эволюции системы защиты от эволюции, видовой гомеостаз, несовершенны и в конце концов преодолеваются давлением энтропии.

Еще одно уточнение. Все виды способны к эволюции просто в силу того, что сами они произошли от эволюционировавших предков и унаследовали это их несовершенство, их «первородный грех». Силой, толкающей вид к изменению, к эволюции, является энтропия. Эволюции трудно избежать. В этом правота Брукса и Вили (Brooks, Wiley, 1986).

Разумеется, альтернатива эволюционировать или вымереть, в обоих случаях ведущая к исчезновению вида, не безразлична для биосферы. Окажись первая живая клетка абсолютно совершенной, способной к бесконечной жизни, совершенно не меняясь, мы бы ничего не имели, кроме этой клетки. Но это вполне очевидное соображение никоим образом не доказывает и не означает, что эволюция может создавать специальные механизмы, ускоряющие эволюцию, хотя не вызывает сомнения, что повышенный эволюционный потенциал может сформироваться как побочный продукт развития других систем и механизмов. Возрастающая в ходе эволюции сложность биологических систем, конечно же, расширяет круг возможных эволюционных новообразований и затрудняет создание совершенного видового гомеостаза. Но она же расширяет возможности создания более совершенной организации, способной противостоять повышенным энтропийным вызовам. Такова диалектика эволюции. При обсуждении диплоидии мы видели, что генетический полиморфизм повышает морфогенетический гомеостаз вида. Генетическое разнообразие популяции может быть ценным само по себе, например обеспечивая экологическую пластичность и эффективность внутривидовых взаимодействий; оно может играть критическую роль в обеспечении устойчивой динамики популяции при варьирующих условиях окружающей среды (Haldane, Jayakar, 1963; Северцов, 1990; Robson et al., 1999). Адекватное объяснение смысла полового размножения следует, на мой взгляд, искать в контексте защиты от эволюции.

В последние 30 лет проблема эволюции полового размножения приобрела особую актуальность. В многочисленных работах, по преимуществу теоретических, высказывают разнообразные гипотезы о механизмах происхождения и поддержания полового размножения и генетической рекомбинации (Felsenstein, 1974; Williams, 1975; Майнард Смит, 1981; Kondrashov, 1988, 1993; Hamilton et al., 1990; Hurst, Peck, 1996; Crow 1997; Barton, Charlesworth, 1998; Robson et al., 1999; Bürger, 1999; Серавин, Гудков, 1999; Попадьин, 2003), одни из которых согласуются с тем, что половое размножение является средством ускорения адаптивной эволюции, другие выявляют его консервативную, стабилизирующую роль.

Половое размножение — это настолько мощное приобретение эволюции — достаточно сказать, что здесь практически происходит смена единицы отбора и появление индивида более высокого уровня (Gould, Lloyd, 1999; Michod, 1999), — что его эффекты и последствия могут быть обнаружены при анализе самых разных аспектов жизни. В многочисленных теоретических работах и математических моделях обнаружены как селекционные преимущества, так и недостатки полового размножения в сравнении с бесполым. Результаты немногих экспериментальных работ неоднозначны: более быстрая адаптация у дрозофилы к ДДТ (King, Somme, 1958) и у кишечной палочки к хлорамфениколу (Cavalli, Maccacaro, 1952) в отсутствие рекомбинации; более быстрая эволюция устойчивости к профлавину популяции бактериофага Т4 с высоким уровнем рекомбинации, чем популяции с пониженной рекомбинацией (Malmberg, 1977); замедление реакции на искусственный отбор в популяциях дрозофилы при подавлении рекомбинации (McPhee, Robertson, 1970). В опытах на дрожжах (Zeyl, Bell, 1997) обнаружено, что половое размножение увеличивает среднюю приспособленность в среде, к которой популяции уже адаптированы, но не в среде, к которой еще идет адаптация (довод в пользу важности амфимиксиса для удаления вредных мутаций). Можно ожидать, что на путях верификации моделей, объясняющих, каким образом преимущества полового размножения преодолевают его недостатки, экспериментаторов ждут огромные трудности. В реальном организме механизмы полового размножения, в частности генетическая рекомбинация, интегрированы с другими биологическими и молекулярными механизмами. Хорошим примером является бактериофаг Т4, у которого рекомбинация и репликация ДНК представляют собой единый процесс (Mosig, 1998), так что снижая мутационно скорость рекомбинации, вы уже имеете дело с совсем другим организмом, и изменения его реакции на отбор не поддаются однозначной интерпретации.

Я намерен поддержать ту точку зрения, что половое размножение и рекомбинация выполняют консервативную, антиэволюционную функцию (Bell, 1988; Eshel, 1991), и что именно в этом главное эволюционное преимущество видов, размножающихся половым путем. Я рассматриваю половое размножение как один из механизмов гомеостаза вида. И дело не в том, что модели, демонстрирующие высокую генетическую адаптируемость половых популяций, ошибочны, а в том общем взгляде на адаптируемость и изменчивость как на явления, не определяющие сущность эволюции. Они относятся к средствам эволюции, тогда как онтологическим содержанием эволюции является создание форм, устойчивых к дальнейшей эволюции. Когда в популяционных моделях или в опытах по математическому моделированию оценивают приспособленности и время выживания популяций, то вовсе не интересуются, в какой мере выжившая популяция сохранила самоидентичность и не стала жертвой конформизма. Надо полагать, что те изменения в потоках генов от поколения к поколению, которые изучает популяционная генетика (типа пресловутой смены белых и черных пядениц березовых в зависимости от того, покрыты ли стволы деревьев сажей или не покрыты), относятся к обратимым, независимым от времени процессам. И пока это так, и в той мере, в какой это так, эволюции нет, ибо действительная эволюция, наблюдаемая в геологических масштабах времени, — это цепь необратимых изменений. Именно поэтому мы имеем право сказать, что эволюция — энтропийный процесс (Brooks, Wiley, 1986), и именно поэтому популяционные генетики не интересуются термодинамическими аспектами эволюции. Главное, что привносит с собой половое размножение, это обратимость, что эквивалентно остановке эволюции.

Может ли в таком случае половое размножение повышать адаптируемость популяции? Множество работ отвечает положительно на этот вопрос. Комбинативная изменчивость помогает популяциям благополучно пройти через узкие врата отбора, сохранив свою самоидентичность. Хорошим примером такого рода является преимущество половых популяций в противостоянии паразитам (Hamilton et al., 1990). Но способность к созданию многообразия средств защиты, противостоящая антигенной изменчивости паразита, есть черта, имманентная данному виду, аналогичная фенотипической пластичности, реализуемой, однако, на уровне ДНК. Она не представляет собой действительной эволюции, подобно тому, как образование нового класса антител в результате иммунизации не представляет собой наследственного изменения индивида. Примеры генотипической пластичности организмов многочисленны (Хесин, 1985): транспозоны бактерий, нестабильные локусы и подвижные элементы в геноме грибов, контролирующие элементы растений, мобильные диспергированные гены дрозофилы, амплификация и магнификация генов рибосомной РНК и гистонов и др. Обсуждаемый в данной статье прицельный мутагенез также относится к этому особому случаю генотипической пластичности. Хотя конкретные функции и биологический смысл нестабильности генома во многом неясны, относить всю эту феноменологию к механизмам намеренного ускорения эволюции нет оснований. Скорее наоборот, эта гибкость и пластичность позволяет виду уклониться от необратимых генетических шагов.

Когезия

Переход к половому размножению — это не просто смена способа размножения. Размножение половым путем — это скачок к новому качеству, обозначаемому словом «когезия» (от английского cohesion — сцепление, соединение). Половые популяции — когерентные системы. Когезия — очень сложный феномен и важное понятие, смысл которого можно уяснить при сравнении полового и бесполого размножения.

При бесполом размножении (вегетативное, партеногенез) родитель целиком передает свои гены потомкам. Потомок, следовательно, генетически идентичен своему родителю. Особи одной популяции генами не обмениваются, репродуктивно изолированы. Все потомки одной особи образуют клон генетически идентичных особей. Родословная клона представляет собой древо с одним родоначальником; родословная каждой особи представляет собой одномерную линию предков. Если у особи возникает мутация, она передается всем ее потомкам, но не может быть передана в другие клоны, то есть передача генетического материала только вертикальная. Если популяция состоит из различающихся клонов, она генетически гетерогенна. Конкуренция между особями проста и однозначна: она сводится к конкуренции между клонами. Клоны с селективными преимуществами вытесняют остальных. Такова в общих чертах картина в популяции гаплоидных организмов.

В случае диплоидности (реальная для высших организмов ситуация) есть важный момент образования гетерозигот в результате мутации в одном из наборов генов. Поскольку подавляющее большинство мутаций вредны, а новые мутации чаще всего рецессивны, диплоидность резко снижает уровень экспрессируемых (актуальных) мутаций, поскольку большинство гетерозигот фенотипически мало отличаются от исходных (дикого типа) гомозигот. Этот «антимутагенный» эффект диплоидности может быть огромным. Если принять частоту мутаций на один ген на поколение за 10–5, то вероятность того, что у диплоида будут поражены оба гомологичных гена, составит около 10–10. Под защитой генов дикого типа от поколения к поколению будут накапливаться не проявляющиеся фенотипически (рецессивные) мутации, создавая генотипическую гетерогенность популяции, которая может в каких-то условиях оказаться резервом эволюции. Ясно, однако, что первичная и главнейшая функция диплоидности консервативная: снижение актуальной частоты мутаций. Последующий отбор на совместимость аллелей может окончательно обезвредить мутантный аллель.

Рассмотрим теперь популяцию с половым размножением. Хотя обмен генетическим материалом и рекомбинации имеют место и у гаплоидных организмов, включая бактерий и других прокариот, настоящее половое размножение есть только у эукариот и сопровождается сменой диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цикла. В наиболее законченной форме оно существует у позвоночных животных. Гаплоидная фаза у них представлена только половыми клетками — яйцеклетками и сперматозоидами. Жизнь особи начинается со слияния мужской и женской половых (гаплоидных) клеток и образования зиготы, в которой, следовательно, объединены два набора генов разного происхождения — отцовские и материнские. В мейозе отцовские и материнские хромосомы расходятся по двум клеткам случайным образом, и, кроме того, в ходе мейоза они обмениваются своей информацией тоже случайным образом. В результате каждая половая клетка получает уникальный комплект генетической информации, наполовину отцовского, а наполовину материнского происхождения. Каждый родитель передает потомку только половину своей генетической информации, выбранную случайным образом. Родословная особи представляет собой дихотомически ветвящееся древо, уходящее в прошлое. Родословные разных особей в популяции переплетены в многомерную сеть. Создается общий генофонд популяции. Индивидуальная особь не может воспроизвести свою генокопию. Возникает надындивидуальное единство — биологический вид. И только в этом случае категория вида имеет особый биологический статус, а не более или менее произвольное собрание морфологически, физиологически и т. п. схожих индивидов. Конкуренция между особями одного вида приобретает совершенно иной характер из-за того, что потомки конкурентов оказываются в конце концов общими. Конкуренция особей сводится к конкуренции генных аллелей, и появляется индивидуальность более высокого ранга — вид; приспособленность организма в той или иной степени жертвуется ради приспособленности вида (Michod, 1999).

Что означает это для эволюции? Если клоны бесполой популяции могут эволюционировать вполне независимо друг от друга, то половая популяция должна эволюционировать как целое. Как сказывается когезия на скорости эволюции? Общей теории, в рамках которой можно было бы ответить на этот вопрос, не существует. Бесполые популяции в конкуренции с половыми имеют двукратное преимущество в силу того, что размножаются все особи, и ряд других очевидных преимуществ. В работах, выполненных за последние 30 лет, представлены многочисленные теоретические модели, показывающие, что половое размножение может обладать преимуществами, превышающими преимущества бесполых популяций, так что победа полового размножения в эволюции уже не выглядит загадочной, однако какие именно особенности полового размножения являются решающими в его возникновении и поддержании, остается предметом дискуссии. Более быстрая эволюция, точнее, более быстрая адаптация? Возможно. И в определенном режиме отбора это продемонстрировано (Barton, Charlesworth, 1998; Bürger, 1999). Но я уже высказывал сомнение в том, что быстрая эволюция имеет долговременные эволюционные преимущества. И интуитивно понятно, что эволюция популяции или вида как целого не может быть быстрой. Новому аллелю, даже и благоприятному в определенных условиях, прежде чем стать эволюционно необратимым событием, необходимо закрепиться, то есть оказаться у 100% особей популяции. Поскольку мутации — вообще редкое событие, а благоприятные — тем более, обладатель редкого нового аллеля спарится с лишенным его партнером, так что у потомков этот полезный аллель окажется в гетерозиготном состоянии, то есть скорее всего не проявится фенотипически. В условиях полового размножения скорость размножения генотипов является квадратичной функцией плотности их в популяции, так что редкие типы не могут размножиться даже при высокой их приспособленности — цена редкости (Michod, 1999).

На мой взгляд, неверно видеть позитивную сторону генетического разнообразия вида в том, что оно служит резервом эволюции. Оно может служить этим резервом, но возникает как способ сопротивления эволюции (Северцов, 1990). Мне представляются важными соображения, высказанные Робсоном с соавторами (Robson et al., 1999) о различении «совокупной неопределенности» (когда успех и неуспех размножения в каждом поколении равно затрагивают всех членов популяции) и «идиосинкразического риска» (когда индивиды независимы в этом отношении). Во втором случае меняющиеся условия жизни благоприятствуют то тем, то другим индивидам, а комбинативная изменчивость каждый раз способствует восстановлению прежнего разнообразия популяции. При этом вид во всём его разнообразии остается устойчивым во времени. Здесь опять природа пытается сохраниться в обход второго закона термодинамики, в обход энтропии: вид сохраняется неизменным при изменчивости составляющих его индивидов. Последствия роста энтропии как бы сбрасываются на более низкий уровень организации. Я думаю, что половое размножение победило потому, что половые популяции более устойчивы к эволюции, чем бесполые, то есть более способны сохранять свою функциональную целостность и конкурентоспособность, несмотря на растущую изменчивость.

Еще одним антиэволюционным проявлением когезии является то, что генотипы «выдающихся» особей, с повышенной конкурентной способностью, не сохраняются в следующем поколении, а рассыпаются и перетасовываются в новые комбинации3. Рекомбинация разрушает благоприятные генные комбинации более часто, чем создает их (Eshel, 1991).

Эволюционисты, впрочем, хорошо сознают, что свободно скрещивающиеся популяции с большой численностью эволюционно инертны. Хотя, как особые случаи, рассматриваются различные способы симпатрического видообразования (например, полиплоидизация, межвидовая гибридизация), главный путь возникновения нового вида требует предварительной репродуктивной изоляции небольшой группы особей (Майр, 1974; Левонтин, 1978; Грант, 1991; Ridlay, 1996). Таким образом, половое размножение и когезия возводят для популяции мощный антиэволюционный барьер. Вид оказывается в потенциальной яме, для преодоления которой требуется особое стечение обстоятельств.


3 Об этом очень сожалеют сторонники евгеники и клонирования человека, но будем надеяться, что вид Homo sapiens окажет им адекватное сопротивление и род человеческий не погибнет, превратившись в Superhomo asexualis.

Генетическая рекомбинация

Важное значение для поддержания жизнеспособности вида имеет существование гаплоидной фазы в жизненном цикле. У высших животных эта фаза ограничена гаметами. В гаплоидной стадии новые комбинации генов подвергаются проверке на жизнеспособность, по крайней мере в отношении базовых клеточных функций, которые связаны с обеспечением жизнедеятельности самих гамет. На одной из стадий мейоза пары гомологичных хромосом соединяются друг с другом. В это время между отцовской и материнской молекулами ДНК происходит интенсивный обмен информацией. Несколько огрубляя реальную ситуацию, можно сказать, что последовательности нуклеотидов в двух гомологичных молекулах ДНК обмениваются между собой случайным образом, и в результате образуются две молекулы ДНК, состоящие каждая на 50% из последовательностей обоих родителей, сменяющих друг друга случайным образом. В действительности обмены могут быть распределены по хромосоме неравномерно (горячие точки рекомбинации) и не совсем случайно (интерференция и отрицательная интерференция обменов, стимуляция рекомбинации в местах, где гомологичные хромосомы не идентичны).

Даже при совершенно случайном распределении обменов по хромосоме рекомбинация может приводить к интересным и весьма важным статистическим последствиям. Если обе гомологичные хромосомы имеют по одной новой мутации, которые, конечно, окажутся разными, то в результате реципрокного кроссинговера возникнут дочерние хромосомы, одна из которых несет две новые мутации, а другая не несет ни одной мутации. Вместо двух хромосом с одной ошибкой каждая мы получаем одну неповрежденную (неизмененную) хромосому и одну хромосому с двумя дефектами. Это верно и в общем случае, практически для любого числа новых и ранее бывших мутаций. Их рекомбинация приводит к тому, что вместо пуассонова распределения мутаций по хромосомам мы получаем распределение, в котором выше вероятность как нулевого класса, не содержащего ни одной мутации, так и класса с числом мутаций больше среднего. Менделевская рекомбинация (перетасовка гомологичных хромосом) ведет к тем же последствиям на уровне генома в целом. Всё это происходит перед образованием гаплоидных гамет, где мутации не защищены нормальными аллелями. Гаметы с множественными дефектами и образованные ими зиготы скорее всего окажутся маложизнеспособными и погибнут, принесенные в жертву сохранению полноценной, неизмененной зиготы. Перед нами феномен космического масштаба: случайное событие (рекомбинация) делает неслучайными результаты другого случайного процесса — распределения мутаций по хромосомам. Что это напоминает? Похоже на снос плохой карты после взятия прикупа. Или на демона Максвелла, разделяющего горячие и холодные молекулы газа на две части, создавая, таким образом, вечный двигатель второго рода в обход второго закона термодинамики. Только он делает это совершенно вслепую, подобно демону Больцмана. Обычно акцент делается на том, что половое размножение дает возможность популяции освобождаться от вредных мутаций (Kimura, Maruyama, 1966; Kondrashov, 1984; 1988), но для нас здесь более существенна вторая сторона медали — возможность восстановления исходного генетического текста.

Насколько эффективна генетическая рекомбинация в осуществлении этой функции демона Максвелла? У разных видов уровень рекомбинации разный. Но вот что интересно: удельная скорость рекомбинации (частота рекомбинации на единицу физического расстояния) тем выше, чем короче расстояние между сайтами и чем больше имеется различий между рекомбинирующими хромосомами (стимуляция рекомбинации участками неправильного спаривания). Эта так называемая высокая отрицательная интерференция (Chase, Doermann, 1958; Pritchard, 1955; Shcherbakov et al., 1995) — сильное превышение частоты множественных обменов в сравнении с ожидаемой для независимых одиночных обменов — приводит к тому, что вероятность восстановления аллеля дикого типа остается высокой даже при множественных различиях между рекомбинирующими хромосомами.

Необратимость эволюции. Храповик Мюллера

«Энтропия Плоткина». Рисунок назван в честь биофизика Стивена Плоткина (Steven S. Plotkin) и изображает хаотическую энергию нового белка на заключительной стадии его сборки. (Открытка с сайта www.donnabellas.com)
«Энтропия Плоткина». Рисунок назван в честь биофизика Стивена Плоткина (Steven S. Plotkin) и изображает хаотическую энергию нового белка на заключительной стадии его сборки. (Открытка с сайта www.donnabellas.com)

Ген состоит из тысяч или даже миллионов пар нуклеотидов. На структурном уровне любое изменение последовательности нуклеотидов: замена одной пары нуклеотидов на другую, вставка или делеция одной или более нуклеотидных пар, инверсии — представляют собой прямые мутации данного гена. На функциональном уровне не все структурные мутации ведут к изменению функциональной активности гена и соответственно к изменению фенотипа, но значительная часть таких структурных изменений ведет к изменению (чаще всего к утрате) функции гена. На структурном уровне мутации обратимы: если мы, к примеру, имеем в каком-то сайте замену пары AT на пару GC, мы вправе ожидать, что эта пара GC может быть заменена на пару АТ, вернув ген в исходное состояние. Хотя скорость прямого и обратного мутирования, вообще говоря, различается в зависимости от типа мутации и ее положения (окружения), можно принять, что в среднем прямые и обратные изменения идут с одинаковой частотой, иначе говоря, на структурном уровне процесс мутирования является обратимым микропроцессом.

На функциональном уровне, однако, дело выглядит совершенно иначе. Чтобы восстановить исходную функцию мутантного гена должно произойти событие, в точности противоположное данной прямой мутации, тогда как многие прямые мутации дают одинаковые или сходные изменения на функциональном уровне. Так, для гена в 1000 пар нуклеотидов длиной прямые мутации типа замены основания могут происходить в любом из 1000 сайтов тремя способами (например, пара АТ может быть заменена на пары ТА, GC или CG), но, чтобы вернуть ген в исходное состояние, необходимо, чтобы в одном конкретном сайте произошла замена, обратная той, что привела к прямой мутации. Такая замена, следовательно, в несколько тысяч раз менее вероятна, чем прямое мутирование. Можно привести и реальный пример сравнения частоты прямых и обратных мутаций. В генах rII бактериофага Т4 прямые функциональные мутации, приводящие к одному и тому же фенотипу, возникают с частотой около 10–3, тогда как обратные функциональные мутации имеют скорость 10–6–10–8, а то и меньше, в зависимости от типа и положения прямой мутации. Это означает, что на функциональном уровне мутагенез практически необратим. Каждый мутантный ген имеет на несколько порядков величины большую вероятность приобрести еще одну прямую мутацию, чем ревертировать. Именно на функциональном уровне мутагенез представляет собой энтропийный макропроцесс с таким же формальным описанием, как молекулярная диффузия.

Что означает необратимость мутагенеза для эволюции? Она означает в конце концов то же самое — необратимость. Поскольку большинство мутаций вредны, последствия этой необратимости должны быть фатальными. Положение спасает очень высокая точность воспроизведения генов, так что мутации — явление редкое. Тем не менее однажды мутировавший ген либо будет элиминирован, если окажется слишком вредным или летальным, либо будет унаследован, но никогда не сможет вернуться в исходное состояние. Так обстоит дело в бесполой популяции. Этот недостаток бесполого размножения был впервые осознан Г. Мюллером и в окончательной форме сформулирован в 1964 г. как «храповой механизм» (Muller, 1964): бесполая популяция включает род храпового механизма, так что она никогда ни в одной из своих линий не может прийти к грузу мутаций, меньшему, чем тот, который уже существует в наименее отягощенных линиях. Если в результате генетического дрейфа класс наименее отягощенных мутациями особей утратится, храповик сделает один щелчок. Храповик никогда не вращается в обратную сторону. Внимание к этому открытию Мюллера была впоследствии привлечено Дж. Фелсенстейном (Felsenstein, 1974), который на математических моделях подтвердил реальность храпового механизма.

Легко себе представить, как бесполая популяция, толкаемая энтропией (мутагенезом) и влекомая нуждами адаптации, движется через лабиринт будущего и в конце концов оказывается в тупике без возможности вернуться назад, хотя бы к предыдущей развилке. Эволюция бесполой популяции как бы каждый раз сжигает за собой мосты, она оппортунистична и близорука.

Половое размножение не столь опрометчиво. Поскольку мутации даже в одном и том же гене, будучи функционально схожими, обычно локализованы не в одном и том же сайте, практически всегда существует возможность восстановления исходного генотипа с помощью рекомбинации. Благодаря рекомбинации эволюция в пределах вида становится потенциально обратимой. Половые популяции обладают как бы нитью Ариадны, и тупики не являются для них фатальными. Замечательным модельным примером такого действия рекомбинации является феномен множественной реактивации, когда жизнеспособные частицы бактериофага образуются после заражения бактериальной клетки двумя или более частицами, каждая из которых несет множественные летальные повреждения, например в результате облучения ультрафиолетом (Luria, 1947). Создав огромный объединенный генофонд, половые виды эволюционируют очень медленно, и таким образом, имеют время и генетические возможности для увеличения приспособленности без потери своей идентичности. Давление энтропии в конце концов побеждает, и репродуктивно изолированная небольшая группа особей (или всего одна пара) начинает иногда новое и независимое движение по лабиринту будущего. Вселенная делает еще один необратимый шаг в направлении увеличения разнообразия.

Этот шаг сделан поначалу как событие случайное, например в результате географической изоляции пары разнополых особей. Потомки этой пары будут вынуждены скрещиваться между собой, что приведет к сильной гомозиготизации популяции. Гомозиготные особи обычно бывают с пониженной жизненностью вследствие утраты гетерозиготности как таковой (преимущества гетерозигот) и обнажения рецессивных (вредных) аллелей. Это (наряду с еще малой численностью зарождающегося вида и спецификой экологической ниши, в которую попали изоляты) ставит популяцию в критическую ситуацию. С одной стороны, идет гибель особей с плохим здоровьем и неадекватным поведением, с другой стороны, идет быстрое накопление мутаций, компенсирующих дефектность гомозигот. Через какое-то исторически короткое время изолированная популяция (если не вымрет, что наиболее вероятно) окажется в той или иной мере не похожей на вид, к которому принадлежала родоначальная пара. В этот начальный период быстрой эволюции новые благоприятные мутации быстро закрепляются. Но по мере роста численности и совершенствования генофонда вероятность успешного закрепления новшеств становится всё меньшей — скорость эволюции стремится к нулю.

В биосфере мы видим две противоположные тенденции. Мутагенез и неспособность организмов и видов к надежному самовоспроизведению — это никогда не прекращающиеся попытки вторжения хаоса в упорядоченные и организованные структуры и процессы жизни. Термодинамическая стрела времени. Но парадоксальным образом идет непрерывное совершенствование систем сопротивления хаосу. Обе эти тенденции нарастают во времени. Усложняющаяся биосфера в целом и появление всё более сложных и высокоорганизованных организмов и систем повышают их чувствительность к энтропии, их термодинамическую напряженность. Но параллельно создаются всё более сложные и разнообразные, всё более совершенные механизмы защиты от хаоса на разных уровнях — от молекулярного до духовного, всё дальше уводя природу от термодинамического равновесия. Забавно, что генеративная сторона биологической эволюции (неизбежные уступки хаосу) обычно воспринимается как главное (и позитивное) содержание эволюции, а успехи эволюции на путях борьбы с энтропией характеризуют как стазис, застой, эволюционный тупик.

Репродуктивная изоляция

Следующий критический для зарождающегося вида момент наступит тогда, когда по тем или иным причинам восстановится контакт изолята с материнским видом. Если за время изоляции будет создан барьер для скрещивания с родительским видом, произойдет закрепление нового вида, если репродуктивный барьер не будет создан, новый вид не состоится, растворившись в материнском, увеличив несколько его сложность и пластичность и тем самым увеличив, быть может, его долговечность. Но природа потеряет в разнообразии и сложности.

Репродуктивная изоляция — важный гомеостатический механизм вида, потому что кроме опасностей вымереть или эволюционировать существованию вида угрожает ассимиляция другим видом, конечно близкородственным и в особенности — материнским. Изолирующих механизмов известно очень много: географическая, экологическая, этологическая изоляции, анатомические препятствия к спариванию, бесплодие или нежизнеспособность гибридов, невозможность оплодотворения. Географическая и экологическая изоляции имеют чисто внешнюю природу (особи разных видов просто не встречаются друг с другом). Важнейшим механизмом для близкородственных симпатрических (совместно обитающих) видов является этологический (поведенческий или психологический). У животных всегда имеется довольно сложная система опознавания особей своего вида (способы ухаживания, видоспецифические сигналы и т. п.). Наглядным примером такой психологической несовместимости видов являются волк и собака. Будучи физиологически вполне совместимыми — гибриды жизнеспособны и плодовиты, они ненавидят друг друга, и эта ненависть помогает им сохраниться как отдельным видам (прошу прощения за антропоморфизм). Еще близкий нам пример. «О сколь схожа с человеком зверь гнусный обезьяна!» — воскликнул Карл Линней. Почему это для нас так некрасива обезьяна? Лошадь и лев — красивы, а вот обезьяна — безобразна. Когда-то, в период становления вида Homo sapiens, это отвращение к своему предку спасло нас от растворения в нём и обеспечило нашу независимую эволюцию.

Изолирующие механизмы носят антиэнтропийную направленность. Они более всего напоминают противодействие диффузии. Какой замечательный пример такого антиэнтропийного поведения представляют собой евреи! Тысячелетиями живя среди людей других национальностей, они смогли сохранить не только свою культуру и религию, но и в значительной мере свою биологию, свой генофонд. В той или иной мере это касается всех народов. Не действуй эти изолирующие механизмы, человечество давно превратилось бы в гомогенную смесь. Конечно, география и государственные границы тоже помогают изоляции, но главными механизмами всё же являются психологические и культурные. Что бы там ни толковали о благости единения народов, гомогенное, унифицированное человечество сильно бы обеднело с любой точки зрения, в том числе и термодинамической.

Этологические механизмы репродуктивной изоляции особенно интересны для демонстрации того, как антиэнтропийное поведение возможно в отсутствие специальных энергетических затрат. Наверное, следует признать, что за нынешнее умение особи правильно выбрать брачного партнера заплачена достаточная цена: гибель всех предков, не обладавших этим качеством, но если анализировать события только сегодняшнего дня, мы должны, по-видимому, констатировать наличие негэнтропийного поведения. Я не согласен с главным тезисом, отстаиваемым в замечательной монографии Брукса и Вили (Brooks, Wiley, 1986), что рост энтропии сам по себе и есть эволюция. Рост энтропии есть условие всякого движения, и можно сказать, что энтропия — движущая сила эволюции, но эволюция Вселенной осуществляется как результат сопротивления этой силе, росту энтропии. По-видимому, следует признать верной идею Дэвида Лэйзера, что источником новой информации во Вселенной является рост разности между максимально возможной энтропией, которая растет из-за расширения Вселенной, и действительной энтропией Вселенной, которая растет с меньшей скоростью вследствие внутреннего сопротивления (Layzer, 1975, 1977). Брукс и Вили определяют это сопротивление как исторические ограничения, определяющие последствия роста энтропии, хотя в целом акцент смещен в сторону энтропии, о чём говорит и название книги «Evolution as Entropy».

Таким образом, следует различать две стадии в истории вида: становление и стабилизацию. Способность к эволюции важна для становления вида. Это период эфемерного и высокорискованного его существования, не оставляющего следов в эволюционной летописи. Это те самые черешки, о которых говорил Тейар де Шарден (1987), объясняя отсутствие промежуточных форм среди живущих видов и разрывы в палеонтологической летописи. А сохраняются те, что достигли определенного уровня совершенства, каковым и является способность выжить, не меняясь. По существу, именно эти две стадии эволюции имеют в виду в концепции прерывистого равновесия (Gould, Eldredge, 1977). Вне зависимости от того, насколько важны половое размножение и рекомбинация для создания эволюционного потенциала вида и его последующей быстрой эволюции (всё это так или иначе возможно и для бесполых организмов), самой важной, жизненно важной их функцией является придание виду долговечности, придание ему способности сопротивления дальнейшей эволюции. Иначе говоря, половое размножение относится к гомеостатическим механизмам вида.

Список литературы
 


Комментарии (85)


 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия