Уменьшение видового разнообразия приводит к снижению первичной продукции в экосистемах

Разнотравный луг и поле. Продуктивность монокультуры в среднем ниже, чем в многовидовых сообществах, на 15–20% (по данным из Hooper et al., 2012). Фото В. Мокиевского

Изменение видового разнообразия может влиять на базовые процессы в экосистемах — продукцию и разложение органического вещества в масштабах, сопоставимых с действием глобальных факторов. Анализ результатов множества отдельных экспериментов позволил рассчитать изменение средних значений первичной продукции в экосистемах при изменении видового богатства в них. Оказалось, что продукционный процесс в экосистемах зависит от видового разнообразия сильнее, чем процессы деструкции органического вещества. При уменьшении числа видов вдвое продукция экосистем снижается в среднем на 13%. Влияние разнообразия на процесс разложения органического вещества менее очевидно — уменьшение разнообразия может приводить и к замедлению, и к ускорению процессов деструкции в экосистемах.

Как разнообразие видов влияет на фундаментальные свойства экосистем? Этот вопрос важен и для понимания общих закономерностей экологии, и для решения практических задач. Снижение устойчивости искусственных сообществ с малым числом видов используется в качестве одного из главных аргументов в защиту дикой природы, в пользу создания заповедников и заказников.

Связь видового разнообразия экосистем с их функциональными характеристиками — устойчивостью и продуктивностью — принимается большинством экологов. Частные исследования на отдельных сообществах подтверждают существование таких связей. Остается открытым вопрос: насколько общими являются эти закономерности?

В теоретической экологии последнего десятилетия всё большую роль начинает играть мета-анализ — выявление закономерностей, повторяющихся в разных природных условиях, для разных групп организмов или разных типов экосистем и сообществ. Для этого создаются базы данных, включающие результаты однотипных экспериментов или наблюдений, выполненных в различных экосистемах в разных частях мира, на суше, в море и в пресноводных водоемах.

Группа исследователей (Hooper et all., 2012) поставила задачу оценить, как влияет видовое разнообразие на фундаментальные свойства любой экосистемы — продукцию и разложение органического вещества. В результате реакций фотосинтеза зеленые растения создают из неорганических соединений органическое вещество, которое использует в пищу все остальные организмы от грибов и бактерий до птиц и млекопитающих. Продукция зеленых растений (выражаемая обычно в граммах на квадратный метр за единицу времени) является важнейшим показателем энергетической эффективности экосистемы вместе с обратным процессом — разложением органического вещества, в котором участвуют все остальные члены сообщества.

Для этого они использовали базу данных, содержащую результаты 574 отдельных экспериментов по изменению продуктивности сообществ растений при уменьшении числа входящих в них видов (в пределе — до монокультуры, то есть посевов одного вида). На втором массиве данных была проверена гипотеза об изменении скорости деструкции (разложения органического вещества) в зависимости от видового разнообразия. Эта гипотеза проверялась в двух вариантах — изменение скорости деструкции с уменьшением числа видов-деструкторов и изменение скорости деструкции опавших листьев в зависимости от разнообразия видов растений, которым они принадлежат.

В качестве меры оценки были использованы логарифмы отношения величины продукции или деструкции при заданном числе видов (Y_S) к той же величине при максимально возможном числе видов в сообществе данного типа (Y_max) : ln(Y_s/Y_max). Положительные значения этого показателя означают увеличение продукции или деструкции при снижении видового разнообразия, отрицательные — уменьшение.

Для сравнения, чтобы оценить масштаб изменений, происходящих при уменьшении видового разнообразия сообществ, авторы приводят оценки влияния на продукционный процесс других глобальных факторов. Для этого они используют базы данных, содержащих результаты наблюдений и экспериментов по воздействию таких факторов, как изменение климата (в том числе — засухи), увеличение концентрации углекислого газа, увеличение концентрации доступного для растений азота, фосфора и других биогенных элементов в воде и почве, увеличение кислотности среды и другие. Число наблюдений в каждой из баз — от нескольких сотен до тысяч. Данные включают результаты наблюдений и экспериментов в наземных, пресноводных и морских условиях.

В экспериментах было показано, что умеренное (на 21–40%) снижение видового разнообразия приводит к уменьшению первичной продукции растений на 5–10%. Уменьшение видового разнообразия вдвое приводит к снижению первичной продукции экосистем в среднем на 13%.

Более высокие уровни (уменьшение разнообразия на 41–60% от исходного) по влиянию на продукционный процесс сопоставимы с результатами действия таких глобальных факторов, как эвтрофикация, повышение кислотности или увеличение концентрации углекислого газа.

Изменение первичной продукции в экосистемах при уменьшении числа видов растений. По оси Х — уменьшение числа видов (в процентах от исходного), по оси Y  — изменение продуктивности (логарифм отношения продукции при заданном числе видов к продукции при максимальном числе видов для данного сообщества). Красная линия в нижней части графика — результаты расчетов, серый фон — доверительный интервал 95%. Красная линия в верхней части графика — отражение расчетной кривой в область положительных значений (оценка абсолютных изменений по модулю). Авторы приводят этот график, чтобы сравнить величину тестируемого эффекта с действием факторов, положительно влияющих на продуктивность. В правой части графика приведены оценки влияние на продукцию растений различных глобально действующих факторов. Сверху вниз: совместное влияние обогащения азотом и фосфором, совместное влияние обогащения азота и увеличения концентрации CO₂, влияние чужеродных видов, обогащение кальцием, обогащение азотом, увеличения концентрации CO₂, потепление климата, увеличение интенсивности ультрафиолетового излучения, увеличение кислотности, засухи. Синие точки — положительный эффект, красные точки — отрицательный. Мера для оценки эффекта — логарифм отношения продуктивности в эксперименте к контролю — ln(Y_expt/Y_control). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Результаты оценки влияния разнообразия на процесс деструкции оказались менее наглядными. Снижение разнообразия в сообществах потребителей растений до половины от исходного не приводит к заметным изменением. При дальнейшем обеднении состава деструкторов скорость разложения растительных остатков падает примерно на 20%.

Разнообразие состава растительных остатков (количество видов растений, листья которых подвергались разложению в эксперименте) практически не влияет на скорость процесса деструкции. Только при очень низких значениях разнообразия наблюдается незначительное и не вполне достоверное увеличение скорости разложения листового опада.

Изменение скорости деструкции органического вещества при уменьшении видового разнообразия деструкторов (верхний рисунок) и продуцентов (нижний рисунок). Обозначения на осях — как на предыдущем рисунке. Красная жирная линия на верхнем рисунке отражает снижение скорости разложения растительных остатков с уменьшением разнообразия в сообществе деструкторов. Жирная синяя линяя на нижнем рисунке показывает, что скорость разложения листьев почти не зависит от их разнообразия. Серый фон — доверительный интервал 95%. Тонкие линии, как и на предыдущем рисунке, это те же значения с обратным знаком. В правой части графиков — средние значения и диапазон изменений при воздействии других факторов: внедрение чужеродных видов, эвтрофикация (в водных экосистемах), увеличение концентрации CO₂, повышение кислотности. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Это исследование представляет интерес как пример множественного мета-анализа — попытка обобщить большое число разнородных экспериментов в поисках общих закономерностей, что всегда представляет большую сложность в экологических исследованиях, где каждый объект отличается собственной индивидуальностью.

С другой стороны, авторы достаточно убедительно (по крайней мере, в отношении процесса продукции) показали, что снижение видового разнообразия в экосистемах может выступать как самостоятельно действующий фактор, по уровню влияния на ключевые параметры сопоставимый с другими глобальными факторами трансформации природной среды.

Источник: David U. Hooper, E. Carol Adair, Bradley J. Cardinale, Jarrett E. K. Byrnes, Bruce A. Hungate, Kristin L. Matulich, Andrew Gonzalez, J. Emmett Duffy, Lars Gamfeldt, Mary I. O’Connor. A global synthesis reveals biodiversity loss as a major driver of ecosystem change // Nature. 2012. V. 486. P. 105–109. Doi:10.1038/nature11118.

См. также:
1) Биоразнообразие необходимое и достаточное, «Элементы», 27.12.2005.
2) Воздействие глобального потепления на растительность можно проверить экспериментально, «Элементы», 12.02.2007.
3) К концу века птиц станет намного меньше, «Элементы», 14.06.2007.
4) Риск вымирания редких видов может оказаться больше, чем мы думаем, «Элементы», 04.07.2008.
5) В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть, «Элементы», 13.05.2009.
6) Список видов, включенных в Красную книгу, должен быть радикально расширен, «Элементы», 13.04.2010.
7) Всё большему числу видов позвоночных грозит вымирание, «Элементы», 27.12.2010.
8) Вымирание видов из-за уничтожения их местообитаний происходит медленнее, чем ожидалось, «Элементы», 30.05.2011.
9) Как сохранить биоразнообразие в условиях меняющегося климата?, «Элементы», 29.04.2011.

Вадим Мокиевский