Риск вымирания редких видов может оказаться больше, чем мы думаем

Рис. 1. Вверху: Схема построения математической модели динамики популяции, в которой учитываются изменчивые внешние условия и случайные процессы на разных этапах жизни особи. Внизу: список моделей, учитывавших те или иные случайные факторы. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Исследование американских биологов показывает, что принятые сейчас математические модели популяционной динамики могут сильно ошибаться в отношении небольших популяций. Возможно, потребуется пересмотр риска вымирания малочисленных видов.

Из наблюдений за живой природой известно, что численность какого-то вида на той или иной территории обычно не постоянна, а меняется из года в год. Очевидно, что если из-за этих колебаний популяция в какой-то момент резко сократится, то она уже не восстановится, а просто вымрет. Это становится особенно важным для малочисленных видов — у них вымирание популяции может означать исчезновение вида с лица Земли.

Один из главных возникающих здесь вопросов — в чём причина колебаний численности и можно ли как-то на нее повлиять? Для того чтобы на этот вопрос ответить, нужны не только полевые наблюдения, но и адекватные математические модели, которые помогли бы понять причины этих колебаний. Такие модели популяционной динамики, конечно, разрабатываются давно, и многие из них уже десятилетиями входят в учебники по математическому моделированию в экологии.

В последнем выпуске журнала Nature появилась статья, в которой утверждается, что все использовавшиеся до сих пор модели сильно ошибаются, когда речь заходит о малочисленных популяциях. В этих моделях, говорят авторы, не в полной мере учитываются факторы случайности при появлении на свет и развитии отдельных особей. Построенная авторами новая, более сложная модель, учитывающая эти факторы, приводит к резкому увеличению риска вымирания редких видов.

Чтобы изложить ситуацию подробнее, начнем с двух выводов, к которым пришли экологи после многочисленных попыток адекватно, без вычислительных артефактов, описать колебания реальных популяций:

• численность популяции требуется рассчитывать дискретными шагами по времени, а не плавной эволюцией (говоря на языке математики, надо использовать не дифференциальные, а конечно-разностные уравнения);
• нельзя пренебрегать случайными вариациями (то есть формулы должны содержать не только детерминированные, но и случайные слагаемые).

Одна из классических моделей, используемых для моделирования популяционной динамики, — модель Рикера (Ricker_model) — основывается на такой формуле для расчета численности популяции в i+1-ом поколении по ее значению в предыдущем, i-ом поколении:
N_i+1 = R N_i e^–αN_i
Коэффициент R > 1 отражает среднюю плодовитость в расчете на одну особь, а коэффициент α (много меньше 1) характеризует тот порог, начиная с которого популяция начинает вымирать от перенаселения: если в каком-то поколении количество особей заметно превышает 1/α, то в следующем поколении от популяции мало что останется.

Это — детерминистическая модель; в ней начальное количество особей полностью и однозначно определяет всю последующую эволюцию. В современных моделях в нее добавляют элемент случайности, то есть считают, что величина N_i+1 не строго задается этой формулой, а может слегка от нее отличаться в ту или другую сторону.

Авторы новой работы модернизировали эту классическую модель Рикера. В отличие от предыдущих моделей, они работали не на уровне всей популяции в целом, а на уровне индивидуальных особей. При этом они учитывали сразу четыре источника случайностей:
1) колебания внешних условий (климат, пища, естественные враги);
2) демографическую случайность (каждая особь имеет независимую вероятность выжить или умереть);
3) случайность в определении пола особи;
4) демографическое разнообразие (то есть особи имеют вовсе не одинаковую способность к выживанию и репродукции).

Авторы построили несколько математических моделей, включавших те или иные факторы из этого списка (см. рис. 1).

В рамках всех этих моделей была изучена динамика небольшой популяции (численностью в несколько десятков особей) при различных значениях параметров. Более конкретно, путем многократного прогона моделирования определялось среднее время жизни популяции, то есть количество поколений до ее полного вымирания.

На рис. 2 показаны типичные результаты такого анализа. Здесь по вертикальной оси показано среднее время жизни популяции, которая вначале насчитывала 30 особей, а по горизонтальной — значение коэффициента воспроизводства R. Разные кривые отвечают разным моделям.

Рис. 2. Время до исчезновения популяции, состоявшей изначально из 30 особей, в зависимости от коэффециента воспроизводства R. Разные кривые отвечают разным моделям динамики популяции. Обозначения те же, что и на рис. 1. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Два важных свойства этих результатов бросаются в глаза.

Во-первых, видно, что самая простая модель, отмеченная буквой P, проходит на графике выше всех. Например, при R = 10 и при неизменных внешних условиях начальная популяция из 30 особей сможет продержаться, согласно этой модели, несколько тысяч поколений. Однако если при тех же постоянных условиях учесть случайность в определении пола и демографическое разнообразие (кривая NBBd), то среднее время выживания падает до десятка поколений!

Во-вторых, изменчивость внешних условий перестает играть большую роль при переходе к более сложным моделям. Если различие между кривыми P (простая модель в постоянных условиях) и NBe (простая модель в изменчивых условиях) огромное, то разница между NBBd (сложная модель в постоянных условиях) и NBBg (сложная модель в изменчивых условиях) очень невелика.

Из этих результатов следуют вполне конкретные выводы. Опираясь на простейшие модели популяционной динамики, можно здорово ошибиться в оценке риска и причин вымирания малочисленных видов. Даже если поместить исчезающий вид в «естественные условия» и остановить его истребление, то всё равно имеется риск спонтанного исчезновения вида, причем намного больший, чем считалось до сих пор.

Может возникнуть вопрос: а почему ученые уверены, что более сложная модель точнее описывает реальную ситуацию? Для ответа на этот вопрос авторы статьи провели классический эксперимент. Они взяли 60 инкубаторов, поместили в них разное количество особей жука Tribolium castaneum, и дали им срок 24 часа для того, чтобы отложить яйца. Затем убрали взрослых особей, оставили инкубаторы на 34 дня для созревания яиц, а по истечении этого срока — сосчитали особей в новом поколении. Когда ученые попытались описать результаты этого опыта с помощью всех моделей, то оказалось, что точнее всего результаты описывает самая сложная модель.

В заключение стоит, однако, подчеркнуть, что для более глубокого понимания динамики реальных популяций, особенно на масштабе многих поколений, требуется включать в рассмотрение и генетические механизмы регуляции численности и состава популяции, социальное поведение животных и другие факторы. Это может привести к ситуации, когда параметры, считавшиеся константами, начинают изменяться. Без детального исследования трудно сказать, изменится ли при этом характер эволюции.

Источник: Brett A. Melbourne, Alan Hastings. Extinction risk depends strongly on factors contributing to stochasticity // Nature. V. 454. P. 100–103 (3 July 2008).

См. также:
1) Общественный образ жизни повышает стабильность системы «хищник–жертва», «Элементы», 29.10.2007.
2) Вероятность вымирания вида с точки зрения теории динамических систем — обсуждение некоторых физических аспектов этой работы.

Игорь Иванов

Последние новости: Экология, Математика, Игорь Иванов

7 мая Дафнии заселяют альпийские озера, ставшие более продуктивными

20 апреля Глобальное потепление после последнего оледенения сопровождалось опережающим повышением содержания СО2 в атмосфере

17 апреля От паразита можно защититься, но иногда выгоднее ему поддаться

12 апреля В субтропическом лесу близкородственные деревья растут вдали друг от друга

30 марта Истребление древними охотниками крупных животных Австралии привело к необратимым изменениям природных экосистем

27 марта Завоевывая новые регионы, растения остаются в пределах своих старых климатических ниш

21 февраля Эволюция, повернувшая вспять

2 февраля Флора тропических лесов — против гипотезы нейтральности

27 января Изменение ветров, дующих над Южным океаном, пошло на пользу альбатросам

11 января Для фитопланктона не действует закон Кляйбера

Астрономические наблюдения недели

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):