Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
Ли Биллингс
«5 000 000 000 лет одиночества». Глава из книги


А. Панчин
«Сумма биотехнологии». Глава из книги


И. Левонтина
«О чем речь». Главы из книги


Ч. Уилан
«Голая статистика». Главы из книги


Интервью М. Гельфанда с С. Шлосманом
«Замечательная статья» значит только то, что она содержит замечательный результат


П. Лекутер, Д. Берресон
«Пуговицы Наполеона». Глава из книги


Д. Вибе
Телескопы с жидкими линзами: как это работает


А. Паевский
Ближайший космос. Быстрее. Лучше. Дешевле


Р. Фишман
Прионы: смертоносные молекулы-зомби


Д. Мамонтов
Торий: спасет ли он планету от энергетического кризиса?







Главная / Новости науки версия для печати

В эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение у высших организмов


Светящаяся бактерия Vibrio fischeri

Бактерии рода Vibrio освоили множество экологических ролей в морях и океанах. На снимке — светящаяся бактерия Vibrio fischeri, симбионт кальмаров и рыб, обеспечивающий своих хозяев персональными «фонариками». Изображение с сайта microbewiki.kenyon.edu

У организмов, размножающихся половым путем, гены родителей перемешиваются в геноме потомства. Это позволяет естественному отбору работать не с целыми геномами, а с отдельными генами, поддерживая удачные варианты и отбраковывая неудачные. Считалось, что у бактерий отбор работает в основном на уровне целых геномов, что намного менее эффективно. Теоретически, горизонтальный обмен генами может отчасти заменить бактериям половое размножение. Однако было неясно, в какой степени это характерно для природных популяций микробов. Изучив две близкородственные популяции морских бактерий, недавно начавших приспосабливаться к разным нишам, американские биологи пришли к выводу, что адаптивная эволюция бактерий идет за счет распространения отдельных генов, а не целых геномов, то есть так же, как у организмов, размножающихся половым путем. Из этого следует, что в ходе адаптации к новым условиям горизонтальный генетический обмен успешно заменяет бактериям половое размножение.

Суть полового процесса, характерного для большинства высших организмов (эукариот), состоит в перемешивании (рекомбинации) генов (точнее, участков ДНК) разных особей. Гены, входящие в состав генома, благодаря регулярной рекомбинации перестают быть намертво связанными друг с другом. Перемешивание генетического материала позволяет естественному отбору работать на уровне отдельных генов, а не целых геномов. Это радикально увеличивает эффективность отбора и способствует быстрой адаптивной (приспособительной) эволюции. Например, если у какой-то особи в одном гене возникла полезная мутация, а в другом — вредная, то благодаря половому процессу первая из этих мутаций получает шанс распространиться в генофонде независимо от второй, а вторая, скорее всего, будет благополучно отбракована отбором независимо от первой (подробнее см. в заметке Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).

У бесполых организмов, практикующих клональное размножение (например, путем почкования или деления надвое), отбору приходится работать с целыми геномами. При этом судьбы всех полезных и вредных мутаций, возникающих в геноме, оказываются неразрывно связаны друг с другом. Это накладывает серьезные ограничения на адаптивные возможности организмов.

У бактерий нет настоящего полового процесса, как у эукариот, то есть регулярного перемешивания всех участков генома. Однако у них распространен горизонтальный генетический обмен (ГГО; см. Horizontal gene transfer), в ходе которого одни микробы заимствуют фрагменты ДНК у других. Заимствованные гены могут быть либо добавлены к уже имеющимся у бактерии-реципиента, либо (благодаря механизму гомологичной рекомбинации, Homologous recombination) «свой» фрагмент ДНК заменяется похожим «чужим» фрагментом.

Известно, что ГГО играет в эволюции прокариот огромную роль. Однако имеющиеся данные указывают в основном на события, которые можно условно отнести к разряду «макроэволюционных»: это сравнительно редкие случаи удачных переносов между неродственными группами микробов (см. Горизонтальный перенос генов и эволюция). Гораздо легче идентифицировать ген как заимствованный, если он получен от неродственного организма. Такой ген будет сильно отличаться от своих аналогов у ближайших родственников данной бактерии. Случаи горизонтального переноса между близкими штаммами микробов обнаружить труднее. Однако именно такой «близкородственный» ГГО, если он достаточно широко распространен в природе, мог бы отчасти заменить микробам настоящий половой процесс и повысить эффективность их адаптивной эволюции.

До сих пор неясно, играет ли ГГО между близкородственными микробами существенную роль в микроэволюционных изменениях, то есть в рутинной, повседневной адаптации бактерий к меняющимся условиям среды. Преобладает точка зрения, что отбор у бактерий всё-таки в основном клональный, действующий на уровне целых геномов. Именно такая ситуация воспроизводится, например, в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски, где в пробирках эволюционируют бактерии, лишенные генов, необходимых для ГГО (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность», «Элементы», 25.03.2011).

Биологи из Массачусетского технологического института (MIT) попытались прояснить вопрос о микроэволюционной роли ГГО на примере двух популяций морских планктонных бактерий Vibrio cyclitrophicus. Ранее авторы показали, что эти две популяции, обозначаемые буквами L и S, разделились недавно и в настоящее время находятся в процессе адаптации к разным экологическим нишам. Это видно по их приуроченности, соответственно, к крупным (L) и мелким (S) частицам, отфильтрованным из морской воды, и по результатам генетического анализа (см.: Hunt et al., 2008. Resource Partitioning and Sympatric Differentiation Among Closely Related Bacterioplankton, PDF, 529 Кб). По-видимому, эти две популяции приспосабливаются к жизни на разных представителях зоо- или фитопланктона.

Авторы решили выяснить, какой из двух процессов преобладает на начальных этапах экологической дифференциации — отбор отдельных генов с удачными мутациями, которые распространяются за счет ГГО, или клональный отбор, поддерживающий или отбраковывающий целые геномы. Различить эти две ситуации можно, сравнив внутри- и межпопуляционный генетический полиморфизм (вариабельность) изучаемых популяций.

Если преобладает отбор на уровне генов, две популяции должны четко отличаться друг от друга по небольшому числу генов — тех, от которых зависят экологические свойства популяций. При этом различающиеся участки генома должны иметь пониженный уровень внутрипопуляционного полиморфизма хотя бы в одной из двух популяций. Ведь на каждый такой участок действовал отбор, который поддерживал какой-то один вариант этого участка, вытесняя из генофонда другие его варианты. Напротив, те участки генома, которые у двух популяций сходны, должны быть более полиморфными, причем наборы генетических вариантов (аллелей) могут быть одинаковыми в двух популяциях (потому что отбор, связанный с приспособлением к новой нише, на них не действовал, и они могли сохранить исходный полиморфизм, накопленный предковой популяцией).

Если же в процессе расхождения популяций преобладал клональный отбор, то и уровень полиморфизма, и генетические различия между популяциями должны быть распределены по геному более равномерно.

Авторы отсеквенировали полные геномы тринадцати бактерий из популяции L и семи особей из популяции S. Анализ прочтенных геномов подтвердил первую версию: в недавней эволюции двух бактериальных популяций явно преобладал отбор на уровне отдельных генов, что было бы невозможно без интенсивного ГГО между близкородственными микробами.

Обнаружено 725 диморфных нуклеотидных позиций, в которых у всех микробов из популяции L всегда стоит какой-то один нуклеотид, а у всех микробов из популяции S — другой. Авторы назвали эти 725 позиций «экоснипами» (ecoSNPs), поскольку именно они, скорее всего, отвечают за приспособление к различающимся условиям жизни. Это видно и по функциям генов, к которым они приурочены. Экоснипы не рассеяны по геному хаотически, а сгруппированы в 11 относительно компактных кластеров. В пределах каждого из этих кластеров хотя бы у одной из двух популяций наблюдается пониженный уровень генетического полиморфизма, что свидетельствует о недавнем действии положительного отбора.

Все прочие снипы (полиморфные нуклеотидные позиции), в числе 28 744 штук, равномерно рассеяны по геному и демонстрируют сходный характер полиморфизма в обеих популяциях. Например, в какой-то позиции нуклеотид Ц может стоять у шести, а нуклеотид Г — у семи бактерий из популяции L, тогда как в популяции S нуклеотид Ц обнаружен у трех бактерий, а Г — у четырех.

Обнаруженная картина распределения нуклеотидных различий полностью соответствует предположению о том, что в ходе приспособления к различающимся условиям отбор в сочетании с ГГО (и гомологичной рекомбинацией) способствовал распространению отдельных участков ДНК с удачными мутациями, а не целых геномов, причем в остальных участках генома сохранялся исходный полиморфизм, имевшийся у предковой популяции.

Что касается гомологичной рекомбинации, то есть замены «своей» версии гена на «чужую» (заимствованную), то этот процесс характерен для так называемой центральной, или базовой (core) части генома, которая очень похожа у всех 20 изученных бактерий. В другой же, «пластичной» (flexible) части генома, в которой наборы генов и их последовательности могут сильно различаться, по-видимому, преобладали вставки чужих генов вдобавок к уже имеющимся (иногда компенсируемые утратой каких-нибудь других участков ДНК).

Еще одним подтверждением интенсивного ГГО между близкородственными микробами является то обстоятельство, что филогенетические (эволюционные) деревья, построенные для 20 изученных бактерий, оказываются разными в зависимости от того, какие фрагменты генома используются для их построения. Анализируя эти деревья, а также используя другие методы сравнительной геномики, авторы обнаружили свидетельства многочисленных недавних переносов генетического материала внутри каждой из двух популяций. В частности, удалось показать быстрое распространение целой хромосомы в популяции S. У Vibrio cyclitrophicus геном состоит из двух хромосом, обозначаемых цифрами I и II. Один из вариантов хромосомы II недавно распространился под действием отбора в популяции S (он обнаружен у 5 из 7 бактерий). Хромосома II распространялась независимо от хромосомы I, а это значит, что бактерии запросто могут обмениваться целыми хромосомами, а не только их фрагментами.

Еще один важный вывод состоит в том, что генетический обмен между популяциями в последнее время происходит редко по сравнению с обменом внутри популяций. В прошлом, когда популяции еще не окончательно разошлись по экологическим нишам, межпопуляционный обмен происходил чаще.

Модель экологической дифференциации двух популяций морской бактерии Vibrio cyclitrophicus

Модель экологической дифференциации двух популяций морской бактерии Vibrio cyclitrophicus. Тонкие серые и черные стрелки символизируют внутри- и межпопуляционный ГГО. Толстые цветные стрелки показывают появление (в результате мутации или ГГО) адаптивных аллелей (генетических вариантов), облегчающих жизнь в двух разных местообитаниях (зеленом и красном). Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Полученные результаты говорят о необходимости пересмотра некоторых устоявшихся представлений об эволюции прокариот.

Во-первых, исследование показало, что на генетическом уровне микроэволюционные процессы у «бесполых» прокариот и эукариот, размножающихся половым путем, различаются не так уж сильно. В обоих случаях отбор идет в основном на уровне отдельных фрагментов ДНК, а не целых геномов.

Во-вторых, стало ясно, что генетический обмен между близкородственными микробами (представителями одной и той же популяции) идет очень активно, обеспечивая интенсивную рекомбинацию и, фактически, выполняя ту же функцию, что и половой процесс у высших организмов. При этом важную роль играет гомологичная рекомбинация, благодаря которой заимствованные гены не столько добавляются к уже имеющимся, сколько заменяют собой свои «старые версии», присутствующие в геноме реципиента. Кроме того, показана возможность обмена целыми хромосомами, а не только небольшими фрагментами ДНК.

В-третьих, повышенная частота внутрипопуляционного ГГО по сравнению с межпопуляционным говорит о том, что у бактерий, приспосабливающихся к разным экологическим нишам, формируется частичная репродуктивная изоляция — совсем как у высших организмов в процессе симпатрического видообразования. Эта изоляция, по-видимому, основана не только на том, что микробы с разными адаптациями живут в разных местах и поэтому редко встречаются, но и на том, что по мере накопления нуклеотидных различий снижается вероятность гомологичной рекомбинации. По-видимому, прокариот все-таки нельзя считать «единым гиперполиморфным видом» (как предлагали некоторые теоретики, исходившие из предположения, что микробы обмениваются генами с кем попало, независимо от степени родства). У прокариот, как и у высших организмов, могут существовать частично изолированные друг от друга популяционные генофонды. Что же касается многочисленных известных нам случаев ГГО между неродственными группами микробов, то они, возможно, представляют собой лишь вершину айсберга — легко обнаруживаемый и имеющий порой очень важные эволюционные последствия, но все-таки относительно редкий побочный эффект способности микробов регулярно обмениваться генами со своей ближайшей родней.

Источник: B. Jesse Shapiro, Jonathan Friedman, Otto X. Cordero, Sarah P. Preheim, Sonia C. Timberlake, Gitta Szabó, Martin F. Polz, Eric J. Alm. Population Genomics of Early Events in the Ecological Differentiation of Bacteria // Science. 2012. V. 336. Pp. 48–51.

См. также:
1) Горизонтальный перенос генов и эволюция.
2) Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009.

Александр Марков


Комментарии (9)



Последние новости: ЭволюцияГенетикаМикробиологияАлександр Марков

28.06
Подростки лучше учатся на положительном опыте, чем на отрицательном
21.06
Кишечная бактерия влияет на социальное поведение мышей
15.06
Получение генов пектиназ от протеобактерий резко ускорило видообразование палочников
14.06
Полиплоидность предков эукариот — ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза
10.06
Удалось выяснить, почему рак может уснуть и проснуться через много лет
7.06
Индийская община Бней-Исраэль не может быть одним из десяти потерянных колен
6.06
Промышленный меланизм бабочек получил генетическое объяснение
2.06
Обнаружено фундаментальное сходство между развитием актинии и развитием позвоночных
1.06
Половой отбор сделал сперматозоиды дрозофил самыми длинными в мире
23.05
В Китае найдены древнейшие многоклеточные водоросли

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия