Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
К. Циммер
«Микрокосм». Глава из книги


Р. Докинз
«Эгоистичный ген». Глава из книги


А. Бердников
Вдоль по лунной дорожке


В. Бабицкая, С. Горбунов
Как и зачем птицы общаются с охотниками за медом


Е. Чернова
Хаос и порядок: фрактальный мир


У. Айзексон
«Инноваторы». Глава из книги


Н. Резник
Жираф большой, ему видней, и сам он хорошо заметен


М. Софер
Куда уходит лето?


С. Петранек
«Как мы будем жить на Марсе». Глава из книги


В. Мацарский
Разгневанный Эйнштейн и «темный» рецензент







Главная / Новости науки версия для печати

В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность»


Ричард Ленски (второй справа в заднем ряду) и его коллеги отмечают пятидесятитысячное поколение долгосрочного эволюционного эксперимента. Февраль 2010 года. Фото с сайта myxo.css.msu.edu
Ричард Ленски (второй справа в заднем ряду) и его коллеги отмечают пятидесятитысячное поколение долгосрочного эволюционного эксперимента. Февраль 2010 года. Фото с сайта myxo.css.msu.edu

В ходе долгосрочного эволюционного эксперимента на бактериях E. coli показана способность естественного отбора поддерживать мутации, которые не дают максимального выигрыша «здесь и сейчас», но обеспечивают наилучшие возможности для дальнейшей эволюции. Выяснилось, что мутации с сильным положительным эффектом, обеспечивающие быстрое достижение репродуктивного преимущества, могут снижать эволюционный потенциал, делая последующие мутации менее выгодными. В итоге окончательная «победа» в эволюционном соревновании может достаться организмам, которые поначалу проигрывали своим конкурентам. Открытие перекликается с палеонтологическими данными, согласно которым медленное развитие сбалансированных комплексных адаптаций в долгосрочной перспективе оказывается более «выигрышным», чем быстрое развитие эффективных, но односторонних приспособлений.

«Элементы» уже рассказывали об уникальном эволюционном эксперименте с бактерией Escherichia coli (кишечной палочкой), начатом в 1988 году американскими исследователями под руководством Ричарда Ленски (Richard Lenski); см.: Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений («Элементы», 02.11.2009). Одним из многочисленных достоинств этого эксперимента является то, что часть эволюционирующих бактерий периодически замораживают и сохраняют в таком виде для дальнейших исследований. Заморозка не вредит здоровью микробов: в любой момент их можно оживить и использовать в опытах. Это открывает потрясающие возможности. Например, можно напрямую сравнивать приспособленность (= скорость роста) ныне живущих бактерий, которые уже более 50 000 поколений эволюционируют в своих колбах под присмотром ученых, с их далекими предками. Кроме того, любое эволюционное событие, зарегистрированное в ходе эксперимента, можно многократно «проигрывать заново», размораживая соответствующих предков и наблюдая, произойдет ли у них это событие снова. Это позволяет отделять случайные и маловероятные события от закономерных и высоковероятных.

В последнем номере журнала Science Ленски и его коллеги сообщили о новом интересном результате, который они получили, «проигрывая заново» эволюцию нескольких линий подопытных бактерий, замороженных по прошествии 500 поколений основного эксперимента. К этому времени в популяции уже появилось несколько полезных мутаций, которые впоследствии достигнут стопроцентной частоты. Кроме того, на этом этапе эксперимента, как и на любом другом, в популяции присутствовали обладатели разных менее удачных мутаций, которые впоследствии будут вытеснены. Подопытные бактерии лишены генов, позволяющих обмениваться наследственным материалом (популяция является «бесполой»), поэтому полезные мутации, возникшие у разных микробов, не могут объединяться и комбинироваться. Это позволило авторам выделить среди замороженных микробов поколения №500 «будущих победителей» (eventual winners, EW) — бактерий, обладающих мутациями, которые впоследствии достигли стопроцентной частоты в популяции, и «будущих проигравших» (eventual losers, EL) — тех, чьи потомки впоследствии исчезли из популяции. Исследовали по два штамма каждого типа, то есть всего четыре линии, выведенные из двух бактерий EW и двух бактерий EL.

Размороженные «будущие победители» (EW) имели полезные мутации в генах topA и rbs. Первый ген кодирует фермент топоизомеразу (см. topoisomerase), который помогает расплетать и снова сплетать двойную спираль ДНК в ходе транскрипции (считывания генетической информации). От свойств топоизомеразы зависит активность множества генов. Второй ген, rbs — это даже не ген, а целый оперон (группа близко расположенных генов, которые регулируются и «читаются» все вместе), отвечающий за усвоение рибозы.

Мутация topA, характерная для «победителей», влияет на активность многих генов и сама по себе дает 13-процентный выигрыш в приспособленности по сравнению с исходным, предковым штаммом бактерий, с которого начался эксперимент. Это было установлено при помощи генно-инженерных опытов: предку «пересадили» эту мутацию, не меняя остального генома, и сравнили конкурентоспособность модифицированного штамма с исходным. Все мутации в опероне rbs, поддержанные отбором в ходе эксперимента, представляют собой делеции (выпадения участков ДНК), дающие выигрыш в 1–2%. В ходе эксперимента бактерий кормили чистой глюкозой, а не рибозой, поэтому потеря части рибозного оперона могла быть выгодна, поскольку снижала расходы клетки на синтез лишних белков.

У одного из двух штаммов «будущих проигравших» (EL) не было никаких полезных мутаций, известных исследователям (здесь необходимо учитывать, что ученым удалось пока идентифицировать далеко не все мутации, возникавшие и поддерживавшиеся отбором в ходе долгосрочного эксперимента), а у второго была мутация в опероне rbs, но не такая, как у «победителей». Впоследствии выяснилось, что у обоих штаммов EL была также мутация в гене topA, ранее не известная и отличная от той, что была у «победителей». Авторы обозначили ее topA1. Она тоже полезна сама по себе, но повышает приспособленность не на 13, а только на 5%.

Для начала авторы сравнили приспособленность (скорость роста) штаммов EW и EL. Казалось бы, у первых приспособленность должна быть выше. Ведь у них есть полезные мутации, которые впоследствии закрепились (достигли 100-процентной частоты), тогда как у EL этих мутаций нет. Кроме того, известно, что потомки EW в конечном счете победили в эволюционном соревновании потомков EL.

Как ни странно, результат оказался противоположным. Выяснилось, что штаммы EL превосходят по приспособленности исходный предковый штамм на 20–23%, тогда как EW опережают предка лишь на 13–15%. Таким образом, после 500 поколений эволюции в условиях эксперимента «будущие проигравшие» сильно опережали по приспособленности «будущих победителей». Это, конечно же, означает, что у EL имеются какие-то полезные мутации, которые ученым пока не удалось идентифицировать, причем полезный эффект этих мутаций перекрывает пользу, приносимую известными мутациями topA и rbs.

Авторы рассчитали, что если бы репродуктивное преимущество EL над EW, наблюдавшееся после 500-го поколения, сохранялось и впредь, то EL должны были бы полностью вытеснить EW примерно за 350 поколений, то есть к 850-му поколению. Как мы знаем, этого не случилось. Произошло обратное: потомки EW вытеснили потомков EL. Очевидно, потомкам EW удалось менее чем за 350 поколений приобрести новые полезные мутации, которые позволили им обогнать потомков EL в эволюционном соревновании. Естественно, возникает вопрос: почему потомки EL сами не приобрели аналогичных мутаций, ведь у них было на это ровно столько же времени?

Авторы предположили, что разгадка может скрываться в различном влиянии мутаций, имеющихся у EW и EL, на дальнейшие эволюционные перспективы. Эффекты мутаций могут влиять друг на друга; это явление называют «эпистазом» (см.: epistasis; Расширение белковой вселенной продолжается, «Элементы», 24.05.2010). Степень «полезности» той или иной мутации не абсолютна: она зависит от генетического контекста. Скажем, мутация А может быть полезной при наличии мутации Б, но вредной при ее отсутствии (или наоборот). Можно предположить, что полезные мутации, обеспечившие быстрый рост приспособленности у EL в течение первых 500 поколений, снизили способность бактерий к дальнейшей адаптивной эволюции. Например, они могли сделать менее полезными или даже вредными какие-то другие, еще не возникшие мутации, полезные в других генетических контекстах. Поэтому потомки EL, у которых возникали такие мутации, не поддерживались (или отсеивались) отбором. При этом те мутации, которые в первые 500 поколений закрепились у EW, сами по себе были менее полезны, но зато они не закрыли дорогу для приобретения других полезных мутаций.

Для проверки этого предположения авторы поставили несколько остроумных экспериментов. В первом из них выяснялось, насколько полезной в среднем будет первая полезная мутация, возникшая в ходе эволюции у потомков штаммов EW и EL. Для этого в геномы бактерий каждого из четырех штаммов внесли точечные мутации, меняющие состояние гена Ara, ответственного за расщепление сахара арабинозы. В результате в пределах каждого штамма были получены формы, способные и не способные расщеплять арабинозу (Ara+ и Ara). Это удобный фенотипический маркёр, давно применяемый авторами в ходе долгосрочного эволюционного эксперимента. Бактерий Ara+ и Ara легко отличить друг от друга, добавив в среду арабинозу и специальный краситель: колонии бактерий Ara при этом становятся красными, Ara+ — белыми. Состояние гена Ara не влияет на приспособленность бактерий в условиях эксперимента.

Бактерий Ara+ и Ara из одного и того же штамма (EW1, EW2, EL1 или EL2) смешивали в соотношении 50:50 и позволяли эволюционировать в тех же условиях, что и в основном эксперименте. При этом в каждом поколении определялось соотношение бактерий Ara+ и Ara. До тех пор, пока в эволюционирующей популяции не возникало никаких полезных мутаций, это соотношение оставалось близким к 50:50 (происходили лишь небольшие случайные колебания этой величины). Но как только возникала первая полезная мутация, ситуация резко менялась. Фокус тут в том, что любая полезная мутация изначально возникает у какой-то одной бактерии. Либо «повезет» бактерии Ara+, либо Ara. Потомки бактерии с полезной мутацией начинают быстро размножаться, и, соответственно, в популяции начинает расти доля либо белых, либо красных микробов (точнее, микробов, образующих белые или красные колонии на соответствующей среде). При этом ученые получают сразу две уникальные возможности: 1) с большой точностью поймать момент возникновения первой полезной мутации, 2) оценить степень ее полезности по скорости, с которой соотношение Ara+/Ara будет отклоняться от исходного.

Нужно подчеркнуть, что речь здесь идет только о первой полезной мутации. Пока полезная мутация, поддерживаемая отбором, всего одна, соотношение Ara+/Ara уходит от исходного состояния (50:50) по экспоненте, и всю ситуацию можно анализировать при помощи достаточно простой математики. Как только появляется вторая полезная мутация, картина сразу меняется и становится слишком сложной для анализа.

Для каждого из четырех штаммов эволюционный эксперимент «прокрутили» 10 раз, получив, таким образом, в общей сложности 40 графиков изменения соотношения Ara+/Ara во времени. Заодно авторы получили 40 подопытных линий вместо исходных четырех.

При помощи этой великолепной методики авторы показали, что скорость (вероятность) появления полезных мутаций в линиях EW и EL одинакова, однако средняя полезность первой полезной мутации, возникающей в штаммах EW, заметно выше, чем у EL. Иными словами, экспоненциальный рост или снижение соотношения Ara+/Ara у EW в среднем происходили быстрее, чем у EL, вплоть до появления второй полезной мутации, которая «смазывала» картину. У EW первая полезная мутация повышала приспособленность в среднем на 6%, а у EL — только на 4%. Это подтверждает предположение о том, что «генетический контекст» у штаммов EW более благоприятен для последующей адаптивной эволюции, чем у штаммов EL. Разумеется, полезные мутации, возникавшие в ходе этих 40 опытов, были разными, и далеко не во всех случаях авторам удалось их идентифицировать.

Результаты опытов, в которых определялась средняя степень полезности первой полезной мутации, возникающей в штаммах EL (слева) и EW (справа). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Результаты опытов, в которых определялась средняя степень полезности первой полезной мутации, возникающей в штаммах EL (слева) и EW (справа). Показаны результаты 10 опытов для каждого штамма. По горизонтальной оси — число поколений, по вертикальной — логарифм соотношения Ara/Ara+. Чем быстрее убегает линия вверх или вниз от исходного (нулевого) уровня, тем полезнее мутация. Видно, что у штамма EW средняя полезность мутаций выше, чем у EL (линии разбегаются быстрее). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Однако после приобретения одной новой полезной мутации штаммы EW всё-таки еще оставались в среднем менее приспособленными, чем штаммы EL, хотя разрыв между ними и сократился (от 6,3% до 4,5%).

Чтобы понять, насколько закономерной была итоговая «победа» EW в исходном эксперименте, авторы позволили всем 40 линиям, полученным в ходе предыдущего опыта, эволюционировать в течение 883 поколений. После этого их приспособленность сравнили в прямых конкурентных экспериментах. Выяснилось, что EW теперь в среднем на 2,1% более приспособлены, чем EL. Это значит, что их победа была не случайностью, а закономерным следствием более высокого «эволюционного потенциала». Правда, авторы подчеркивают, что этот вывод не абсолютен: он имеет статистический характер. Не все потомки EW после 883 поколений оказались более приспособленными к экспериментальным условиям, чем любой из потомков EL. Речь идет, разумеется, о среднестатистических результатах.

Авторам удалось расшифровать один конкретный пример взаимного влияния мутаций (эпистаза), который, по-видимому, обеспечил итоговый выигрыш EW. Оказалось, что в 6 из 20 линий потомков EW за 883 поколения закрепились полезные мутации в гене spoT — многофункциональном регуляторе активности генов. Мутация в этом гене закрепилась также и в основном долгосрочном эксперименте. Однако ни в одной из 20 линий потомков EL мутации в гене spoT не зафиксировались. При помощи генно-инженерных экспериментов удалось показать, что мутация spoT, закрепившаяся в основном эксперименте, оказывается полезной в сочетании с мутацией topA, характерной для штаммов EW, но не приносит никакой пользы в сочетании с мутацией topA1, характерной для EL.

Получается, что тот эволюционный путь, по которому пошли бактерии EL, хотя и обеспечил им преимущество на ранних этапах эксперимента, оказался менее перспективным — в частности, потому, что лишил бактерий возможности повысить свою приспособленность за счет приобретения мутаций в гене spoT.

Таким образом, авторам удалось показать, что в долгосрочной перспективе вероятность закрепления в популяции той или иной мутации может зависеть не только от непосредственного влияния этой мутации на приспособленность «здесь и сейчас», но и от ее воздействия на эволюционные перспективы, то есть на вероятность того, что какие-то другие мутации, которые могут возникнуть в будущем, окажутся полезными. В результате линии, поначалу вырвавшиеся вперед в эволюционной «гонке», в конечном счете могут оказаться в проигрыше. Разумеется, для этого необходимо, чтобы отстающие, но перспективные линии успели приобрести дополнительные полезные мутации раньше, чем их полностью вытеснят более успешные конкуренты.

Полученные результаты перекликаются с закономерностью, которую подметил еще в XIX веке палеонтолог В. О. Ковалевский, изучавший эволюцию копытных (см.: инадаптация). Палеонтологическая летопись демонстрирует немало примеров того, как из двух конкурирующих групп, возникших примерно в одно и то же время, сначала добивается успеха одна, но затем ее вытесняет другая. При этом адаптивная эволюция в обеих группах идет в одном том же направлении. В той группе, которая первой добивается успеха, ключевые приспособления (у копытных речь идет прежде всего о строении скелета стопы и кисти) развиваются быстрее, но выглядят более «односторонними», поверхностными, несбалансированными. Во второй группе, которая поначалу занимает подчиненное положение, аналогичные адаптации развиваются медленнее, но в итоге оказываются более «комплексными», сбалансированными и глубокими (см.: А. П. Расницын. Инадаптация и эвадаптация). Эту закономерность традиционно объясняли на основе общих представлений о «компромиссном» характере эволюции. Любая адаптация покупается ценой ограничения возможностей для развития каких-то других адаптаций. Быстро приобретенные «косметические» адаптации могут перекрыть пути дальнейшего совершенствования, так что весь путь в итоге оказывается тупиковым. Теперь мы видим, как эта закономерность может работать на молекулярно-генетическом уровне.

Источник: Robert J. Woods, Jeffrey E. Barrick, Tim F. Cooper, Utpala Shrestha, Mark R. Kauth, Richard E. Lenski. Second-Order Selection for Evolvability in a Large Escherichia coli Population // Science. 2011. V. 331. P. 1433–1436.

См. также:
Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений, «Элементы», 02.11.2009.

Александр Марков


Комментарии (5)



Последние новости: ГенетикаЭволюцияАлександр Марков

20.09
Третий — не лишний: в большинстве лишайников присутствуют два гриба и водоросль
19.09
Муравьи помогают тлям сохранять разнообразие окраски
15.09
Разработан метод пространственной визуализации транскрипции генов
13.09
Эволюционный эксперимент показал, где и как появляются наиболее приспособленные особи
12.09
У древних четвероногих было долгое детство
6.09
Собачий мозг обрабатывает речевую информацию почти так же, как человеческий
2.08
Гибридизация однодомных и двудомных растений увеличивает разнообразие половых фенотипов
23.07
Млекопитающие с относительно крупным мозгом более уязвимы
11.07
Архаичные гены костных ганоидов разнообразнее, чем у более молодых групп позвоночных
7.07
В бирманском янтаре мелового периода найден вымерший убийца пауков

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Аркадий Курамшин, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Антон Морковин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Павел Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Дмитрий Сутормин, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Александр Храмов, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия