Атурия

На фото — замещенное халцедоном ядро раковины наутилуса Aturia angustata. Род Aturia — один из самых необычных в отряде Nautilida. Атурии процветали в морях более 50 миллионов лет — с середины палеоцена по конец миоцена. Великое мел-палеогеновое вымирание, случившееся 66 миллионов лет назад, практически не затронуло наутилид. Более того, исчезновение их давних врагов и конкурентов аммонитов открыло перед ними новые эволюционные возможности. Границу мела и палеогена перешагнули четыре или пять родов наутилид, а уже через пару миллионов лет, в середине палеоцена, их число перевалило за десяток, причем выросло не только разнообразие, но и численность этих моллюсков.

Среди возникших в палеоцене родов были и атурии. Их лопастная линия (линия, образующаяся при прикреплении перегородок фрагмокона к раковине) напоминала лопастную линию древних аммоннитов — гониатитид. Обычно у наутилид (да и у наутилоидей вообще), в отличие от аммоноидей, перегородки между камерами простые — линзовидные, и их линия прикрепления к раковине слабо изогнутая. Периодически среди наутилид возникали формы с дополнительными изгибами перегородок — юрские Pseudonautilus, меловые Hercoglossa (вероятно, предки атурий), но у атурий лопастная линия стала одной из самых сложных.

Лопастные линии древних моллюсков: 1 — современный наутилус с типичными для наутилоидей слабо изогнутыми лопастными линиями, 2 — аммоноидея Imitoceras (каменноугольный период), с гониатитовым типом лопастной линии, 3 — Aturia. Хорошо видно, что лопастная линия атурии больше похожа на лопастную линию у примитивных аммоноидей, чем у наутилусов. Рисунки из книг C. Teichert et al., 1964. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part K, Mollusca 3 и Ю. А. Орлов, 1962. Основы палеонтологии. Моллюски — головоногие. I. Наутилоидеи, эндоцератоидеи, актиноцератоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи (агониатиты, гониатиты, климении)

Второй особенностью атурий были очень длинные септальные трубки (выступающие края отверстия в перегородках, через которые проходит сифон; см. Аммонитовый словарь). У головоногих моллюсков раковина служит не только наружным скелетом и средством защиты, но и поплавком, позволяющим изменять плавучесть. Для регуляции плавучести через все камеры фрагмокона проходит специальная трубка — сифон, внутри которой расположены кровеносные сосуды. На самом деле сифонная трубка не сплошная — она состоит из так называемых соединительных колец и септальных трубок. Септальные трубки представляют собой цилиндрические выросты в перегородках, состоящие, как и сами перегородки, из арагонита, непроницаемого для воды и газов. Между септальными трубками расположены соединительные кольца — сложно устроенные микропористые образования, через стенки которых вода и газы могут выделяться из кровеносных сосудов в полости камер и поглощаться обратно. У современных наутилусов непроницаемые септальные трубки короткие, кольцеобразные, а соединительные кольца, наоборот, длинные (и представляют собой трубки). А вот у атурий септальные трубки были очень длинными, на всю длину камер, и лишь небольшой участок соединительного кольца сообщался с полостью камеры.

Срез наутилуса Cymatoceras (меловой период), справа изображение части сифона. Красными стрелками отмечен срез септальной трубки, синими — срез соединительного кольца. У Cymatoceras строение сифона такое же, как у современных наутилусов, но у атурий длина септальных трубок была существенно больше и почти равнялась длине камер. Фото © Александр Мироненко

Раньше исследователи полагали, что такая конструкция должна была затруднять обмен между сосудами сифона и полостями камер, но теперь более популярной становится противоположная гипотеза: возможно, такая конструкция могла работать быстрее и эффективнее, чем длинные и тонкие соединительные кольца современных наутилид. Дело в том, что современные наутилиды не способны быстро менять свою плавучесть, но это им и не нужно. А вот атуриям, жившим в динамичной и относительно мелководной среде, такая способность была бы полезна. Впрочем, как именно функционировали сифоны атурий, пока еще не вполне понятно.

Как выглядели атурии при жизни? Двадцать лет назад у палеонтологов не возникло бы проблем с ответом на этот вопрос: «Так же, как и современные наутилусы, только форма раковины чуть другая». Но с развитием генетических и эмбриологических исследований стало ясно, что современные наутилусы — не неизменные пришельцы из прошлого, а животные, претерпевшие множество изменений для адаптации к относительно глубоководным (200–500 м) и бедным кислородом условиям обитания. Атурии же жили в мелководных континентальных морях и вряд ли были похожи на глубоководных наутилусов. К примеру, у современных глубоководных наутилусов утерян ген, отвечавший за формирование хрусталика и роговицы глаза (см. Найдена генетическая причина отсутствия хрусталика у наутилуса, «Элементы», 10.06.2013). Для них, обитающих в постоянном полумраке, отсутствие этого гена и связанное с этим плохое зрение не является проблемой, но атурии жили в хорошо освещенных мелководных бассейнах, и им иметь хорошее зрение было куда важнее. Следовательно, наверняка их зрение было лучше чем у наутилусов: либо в эволюционной линии, ведущей к атуриям, упрощение глаз вовсе не произошло, либо потери были так или иначе компенсированы новыми мутациями.

Aturia aturi (миоцен) из Апулии, Италия, в экспозиции Геолого-минералогического музея (Museo Geominero) в Мадриде, Испания. Фото с сайта igme.es

В отличие от современных наутилусов, живущих только в Тихом океане, атурии были распространены во всех океанах планеты. Один из исследователей предположил, что всемирное распространение раковин атурий могло быть связано не с реальным ареалом обитания этих животных, а с аномальной плавучестью их пустых раковин, которые могли разноситься течениями. Это предположение поначалу было принято многими палеонтологами, однако чем дальше, тем больше накапливается фактов, ему противоречащих. В разных местонахождениях встречаются раковины не только взрослых, но и молодых атурий (а плавучесть раковин очень сильно зависит от размера), встречаются раковины с пробоинами, полученными от хищников, которые вообще не могли уплыть далеко, а также раковины с челюстным аппаратом внутри, а он связан лишь с мягкими тканями моллюска и вываливается во время разложения тела — следовательно, челюсти не способны на длительное путешествие в пустой раковине. Так что атурии, судя по всему, были распространены во всех морях Земного шара.

История атурий закончилась в самом конце миоцена (около 5 миллионов лет назад) — совсем недавно по геологическим меркам. Вместе с ними вымер еще один род наутилид — Eutrephoceras, возникший еще в мезозое. С этим вымиранием завершилась история наутилид в мелководных морях и история наутилоидей как подкласса, играющего существенную роль в биосфере Земли. Уцелели лишь наутилусы, скрывшиеся в глубинах океанов, — малозаметные реликты великого прошлого. Из отложений плиоцена долгое время наутилусы вообще не были известны и лишь недавно фрагмент раковины нашли в глубоководных отложениях на Филиппинских островах.

Фото © Klaus Schilling с сайта steinkern.de.

Александр Мироненко