Трофический каскад

Почти все экосистемы на нашей планете устроены довольно сложно. Это обстоятельство сильно затрудняет их изучение и прогнозирование их будущего. Каждая экосистема состоит из представителей разных групп организмов, то есть сообщества (это живая часть экосистемы), и населяемой этими организмами среды. Изучать работу экосистем было бы совсем трудно, если бы происходящие в них процессы были также разнообразны, как состав сообществ. К счастью, принципы работы большинства экосистем довольно похожи; можно считать, что экосистемы состоят из одних и тех же блоков, каждый из которых может быть представлен разными организмами. Связи между организмами разных блоков могут быть сложны в деталях, но принципиально они однотипны.

Организмы, входящие в состав почти любой экосистемы, образуют три больших блока: (1) продуценты (автотрофы — производители органики, то есть органических веществ; в основном это растения), (2) консументы (гетеротрофы — потребители и преобразователи органики) и (3) редуценты (гетеротрофы — разрушители органики, превращающие ее снова в неорганику). На самом деле любой гетеротрофный организм — немного редуцент, но настоящими редуцентами считают потребителей мертвой органики, превращающих большую ее часть в неорганику. Это в основном бактерии и грибы.

Линейные ряды организмов, питающихся один другим, называют пищевыми, или трофическими (от греч. trophe — «питание»), цепями. В начале таких цепей стоят продуценты, за ними — последовательность консументов, поедающих растения и других консументов (консументы 1-го, 2-го и т. д. порядков, или первичные, вторичные и т.д.). Редуценты, вместе с некоторыми консументами (поедателями мертвой органики), входят в особые пищевые цепи — цепи разложения. Трофические цепи в большинстве экосистем образуют сложное переплетение — трофическую сеть. Звенья всех трофических цепей распределены по трофическим уровням (продуценты, первичные консументы, вторичные консументы и т. д.).

Для оценки состояния и работы экосистем используют разные количественные параметры. Один из важнейших таких параметров — биомасса, то есть масса живых организмов (во всей экосистеме или в каком-то из ее компонентов). Обычно биомассу измеряют в граммах (или килограммах) сухого вещества на единицу площади (или, в водных экосистемах, на единицу объема), то есть рассчитывают удельную, а не абсолютную биомассу. Для этого стандартными методами берут пробы, извлекают из них живые организмы, высушивают их, взвешивают и пересчитывают их сухую массу на единицу площади или объема. Иногда рассчитывают не сухую, а влажную биомассу, но этот показатель намного изменчивее (например, влажная биомасса растений может уменьшаться в сухую погоду, но быстро увеличиваться после дождя).

Рис. 1. Основные трофические цепи засоленного болота на океанском берегу. Экспериментаторы изолировали участки этого болота, в которых были только растения (1); растения и растительноядные насекомые (2); растения, растительноядные насекомые и несколько видов хищников, которые питаются этими насекомыми (3) и те же плюс хищные пауки, которые питаются не только растительноядными насекомыми, но и другими хищниками этой экосистемы (4). Через несколько месяцев в пределах этих изолированных участков измерили надземную биомассу растений и сравнили полученные результаты
Рис. 1. Основные трофические цепи засоленного болота на океанском берегу. Экспериментаторы изолировали участки этого болота, в которых были только растения (1); растения и растительноядные насекомые (2); растения, растительноядные насекомые и несколько видов хищников, которые питаются этими насекомыми (3) и те же плюс хищные пауки, которые питаются не только растительноядными насекомыми, но и другими хищниками этой экосистемы (4). Через несколько месяцев в пределах этих изолированных участков измерили надземную биомассу растений и сравнили полученные результаты

Задача

На берегу океана расположено засоленное болото, в растительном покрове которого преобладают злаки рода Spartina. Этими злаками питаются равнокрылые насекомые из рода Prokelisia, которыми, в свою очередь, питаются представители одного рода хищных клопов (Tytthus) и трех родов пауков, один из которых (Hogna) охотится не только на растительноядных насекомых, но также на клопов и на других пауков.

Экспериментаторы изолировали небольшие участки этого болота с помощью пластиковых цилиндров, закрытых мелкой сеточкой. При этом в одних цилиндрах растения были, а животных не было (1), в других, кроме растений, были только растительноядные насекомые (2), в третьих были растительноядные насекомые и один вид хищников (3), а в четвертых были все основные компоненты этой экосистемы (4). Через несколько месяцев цилиндры демонтировали и измерили надземную биомассу (массу надземных органов) всех растений в пределах каждого цилиндра.

Задание. Предположите, какие результаты были получены, и отразите их на столбчатой диаграмме*.


*В столбчатой диаграмме должно быть четыре столбца, высота которых будет соответствовать среднему значению биомассы на единицу площади в цилиндрах 1-го, 2-го, 3-го и 4-го типов.


Подсказка

Добавление каждого следующего трофического уровня будет действовать на предыдущий. Когда растения никто не ест, их биомасса будет наибольшей; биомасса (и численность) поедающих растения фитофагов тоже будет наибольшей, когда их, в свою очередь, никто не ест.


Решение

Первый столбец будет особенно высоким (в цилиндрах 1-го типа растениями никто не питается и их биомасса окажется наибольшей).

Второй столбец будет ниже первого (в цилиндрах 2-го типа растения страдают от поедания).

Третий столбец будет выше второго, хотя, вероятно, и ниже первого (обилие растительноядных насекомых ограничено хищниками, которые на них охотятся, поэтому растения меньше страдают от поедания, чем во втором случае, но больше, чем в первом).

Для четвертого столбца есть два возможных ответа. Если добавление еще одного хищника только усилит ограничения, накладываемые хищниками на обилие растительноядных насекомых, то биомасса растений будет выше, чем в третьем случае, хотя и ниже, чем в первом (рис. 2, А). Если же «самый главный» хищник, который охотится и на других хищников, будет ограничивать их численность сильнее, чем численность растительноядных насекомых, последних будет больше, чем в третьем случае, и четвертый столбец окажется ниже, чем третий, хотя, вероятно, и выше, чем второй (рис. 2, Б).

Рис. 2. Два возможных варианта соотношения надземной биомассы растений, которые можно ожидать в описанном опыте
Рис. 2. Два возможных варианта соотношения надземной биомассы растений, которые можно ожидать в описанном опыте

Послесловие

Такую работу действительно провели на берегу Атлантического океана в штате Нью-Джерси биологи Дебора Финке и Роберт Денно (см.: Deborah L. Finke, Robert F. Denno. Predator diversity dampens trophic cascades (PDF, 207 кБ) // Nature. 24 May 2004. V. 429. P. 407–410). Четвертый столбец оказался ниже третьего. (На самом деле различия надземной биомассы растений были статистически недостоверными, возможно в связи с недостаточным объемом выборки, но некоторые другие показатели говорили о том, что воздействие растительноядных насекомых на растения действительно оказалось наибольшим во 2-м и 4-м случаях.)

Рис. 3. Показатели надземной биомассы в изолированных участках экосистемы трех типов, полученные исследователями в действительности
Рис. 3. Показатели надземной биомассы (aboveground biomass, g·m–2) в изолированных участках экосистемы трех типов, полученные исследователями в действительности

Такой эффект, при котором воздействие некоторого звена трофической цепи на предыдущее ослабляется в результате воздействия на это звено следующего, называют трофическим каскадом. Подавление предыдущего звена, в свою очередь, приводит к ослаблению пресса на предпредыдущее. Возникает эстафета воздействия на предшествующие звенья трофической цепи по типу +–+– и т. д.

Этот эксперимент показывает, что, по крайней мере в сравнительно простых экосистемах, мы вполне можем довольно точно предсказывать последствия тех или иных изменений. Часто приходится слышать, что всё в природе взаимосвязано. Это, может быть, и так, но сила многих связей настолько мала, что на практике ее часто можно не брать в расчет. Тем не менее, в пищевых цепях, даже довольно длинных, последнее звено вполне может заметно влиять не только на предпоследнее, но и на другие, даже на первое.

Кроме того, из этого эксперимента видно, что как ни сложно устроены экосистемы, принципиальные особенности их работы вполне можно исследовать. Для этого нужно ставить конкретную задачу и грамотно собирать количественные данные.

Если бы исследователи просто оценили в этой экосистеме различные количественные показатели (ту же биомассу), их данные говорили бы мало о чём. Для того чтобы делать выводы об особенностях работы той или иной системы, нужно сравнить результаты хотя бы двух вариантов ее работы: в присутствии и в отсутствие какого-либо фактора (это позволит нам судить о роли этого фактора в работе системы).

В данном случае вариантов было четыре, но каждый из них отличался от одного или двух других лишь одним фактором (присутствием или отсутствием тех или иных компонентов системы). Если бы отличий было больше, мы не могли бы сказать по результатам (даже если бы в разных вариантах они сильно отличались), какое именно из отличий сказалось на результатах. Непохожие вещи можно сравнивать до бесконечности, но смысла в таких сравнениях не так уж много. Когда же мы сравниваем очень похожие вещи, которые отличаются лишь чем-то одним, мы можем делать обоснованные выводы о роли того фактора, которым они отличаются.


0
Написать комментарий


    Другие задачи


    Элементы

    © 2005-2017 «Элементы»