Последний лист

Подумайте, за счет чего клетки растений держатся друг за друга. Что должно измениться, чтобы они друг друга «отпустили»?

Для начала разберемся, как вообще держатся друг за друга клетки растений и почему самопроизвольно не отваливаются друг от друга.

Как известно, растительные клетки, в отличие от животных, окружены твердой клеточной стенкой (рис. 1). Самая наружная часть этой стенки — срединная пластинка (см. Middle lamella) — состоит в основном из полисахарида пектина, который склеивает соседние клетки между собой. Поэтому для того, чтобы клетки отлипли и отвалились друг от друга, достаточно уничтожить склеивающий их пектин (а также, судя по всему, и некоторые другие вещества, из которых состоит клеточная стенка, например целлюлозу).

Рис. 1. Структура клеточной стенки растения. Верхнюю ее часть составляют пектины, которые «приклеивают» клетки друг к другу. Изображение с сайта ru.wikipedia.org

Занимается этим целый «коктейль» белков: ферменты, нарушающую структуру пектина, — пектиназы (и прежде всего, полигалактуроназа, см. polygalacturonase), разрушающая целлюлозу целлюлаза, а также группа неферментных белков экспансинов, которые ослабляют связи между молекулами целлюлозы. В результате работы этого «коктейля» клетки перестают цепляться друг за друга, и лист или плод под действием силы тяжести сваливается вниз.

Хорошо, но почему же тогда всё растение не разваливается на отдельные клеточки под действием пектиназ? Как так получается, что с него осыпаются только плоды и листья?

Дело в том, что то место в самом начале черешка, которым лист или плод цепляются за растение, с самого начала является особенным. Место это называется «зоной опадания» (abscission zone; см. рис. 2) и состоит из мелких клеток с густой цитоплазмой, расположенных слоями; количество слоев у разных видов растений составляет от одного до пятидесяти. (Вообще-то, кроме первичной зоны опадания на растении при некоторых условиях могут возникнуть еще и вторичные зоны.)

Рис. 2. Вот какие части навсегда прощаются с материнским растением. Изображение из обзора: Jeremy A. Roberts, Katherine A. Elliott, Zinnia H. Gonzalez-Carranza. Abscission, dehiscence, and other cell separation processes // Annual Review of Plant Biology. 2002. V. 53. P. 131–158

Дифференцировка этой зоны происходит под действием многих транскрипционных факторов, самые запоминающиеся из которых называются MADS-box genes (что приблизительно можно было бы перевести как «гены ящика сумасшедшего», хотя на самом деле MADS — это просто аббревиатура из названий первых изученных генов этого типа). Клетки этой зоны отличаются от своих соседей не только по внешнему виду, но и по характеру: на одни и те же растительные гормоны они реагируют совершенно по-разному.

А опадание плодов и листьев (как и любой сложный и тонкий процесс в живом организме) регулируется сразу с двух сторон — для него существуют «газ» и «тормоз». Растительный гормон этилен («газ») запускает процесс облетания листьев; гормон гетероауксин («тормоз»), известный также под аббревиатурой IAA, наоборот, ему препятствует. (Справедливости ради отметим, что на самом деле всё гораздо сложнее, и этилен с гетероауксином — только два самых больших и заметных рычага, которые управляют опаданием плодов и листьев. Кроме них есть множество рычажков поменьше, изученных хуже и даже неизученных вовсе.)

Рис. 3. Молекулярные механизмы, по которым происходит опадание листьев и плодов. Изображение из вышеуказанного обзора в Annual Review of Plant Biology

Когда в листьях много гетероауксина и мало этилена, они крепко держатся за ветки и не думают облетать. Однако если баланс этих веществ меняется так, что количество IAA становится критически малым, а количество этилена — критически большим, то в клетках зоны опадания начинает вырабатываться тот коктейль из белков, о котором было рассказано выше. Белки начинают «разносить» клеточные стенки, клетки перестают цепляться друг за друга, и лист или плод падают на землю под действием силы тяжести. Некоторые исследования (см., например, Tal Bar-Dror et al., 2011. Programmed Cell Death Occurs Asymmetrically during Abscission in Tomato) показывают, что клетки зоны опадания не просто отцепляются друг от друга, но и подвергаются запрограммированной клеточной смерти — апоптозу, то есть совершают «самоубийство» для того, чтобы листу или плоду легче было отделиться от растения.

И наконец, нам осталось выяснить последнее: как, по какой причине вдруг переключается содержание в черешках растительных гормонов? Почему запускается программа опадания?

Причин этому очень много. Первая и самая очевидная — изменение долготы светового дня, которое меняет у растения баланс гормонов и заставляет листья стареть и опадать. Но кроме того, листья и плоды могут опадать и из-за разных видов стресса — слишком высокой или слишком низкой температуры, недостаточной или избыточной влажности, атаки паразитов и так далее. В некоторых случаях важную роль в процессах опадания играет растительный гормон абсцизовая кислота (ABA). Этот гормон вырабатывается в ответ на стресс и запускает в растении различные процессы, в том числе и опадание листьев.

На самом деле, листья и плоды — это отнюдь не единственные органы, которые в какой-то момент навсегда прощаются с растением. Облетают цветочные лепестки и чашелистики, отваливаются после высвобождения пыльцы тычинки, отделяются от стебля шипы, слущиваются клетки с корня. У некоторых растений (например, у вишни, сливы, абрикоса) у плода есть целых две зоны опадания: одна при соединении черешка плода с материнским растением, другая — при соединении плода с черешком. Если такие плоды собирают с черешками, то этилен (который начинает активно выделяться в сорванных плодах) через некоторое время активирует клетки второй зоны опадания и таким образом заставляет черешок отвалиться от плода.

Значит, если черешня, вишня или слива продается с черешками, то она только что сорвана?

Увы, нет. Дело в том, что этилен, помимо инициации опадания, занимается множеством других вещей, некоторые из которых для человека очень неудобны. Например, он вызывает старение и увядание сорванных плодов и срезанных цветов. Поэтому при хранении плодов и цветов этилен — это враг номер один, и для борьбы с этим врагом придумано множество эффективных средств. Пожалуй, наиболее известное из них — 1-метилциклопропен (см. 1-methylcyclopropene), летучий газ, который близок по структуре к этилену и поэтому способен «закрывать» этиленовые рецепторы на растительных клетках и не позволять самому этилену на них «усесться». В результате этилен оказывается бессилен и не вызывает увядания и старения цветов и плодов. Это говорит о том, что даже если перед вами лежит, например, горсть черешни, которая кажется едва сорванной с ветки и плоды которой крепко держатся за черешки, это еще ничего не значит. Вполне возможно, что плоды эти уже давно не юны, а выглядят так сногсшибательно только благодаря 1-метилциклопропену.

Существует еще несколько событий, которые похожи по своим молекулярным механизмам на опадание плодов и листьев, хотя при них и не происходит отделения частей растений. Среди них растрескивание пыльников, необходимое для высвобождения пыльцы, разделение двух половинок зрелых стручков, появление в растении полостей (например, при образовании устьиц).

Еще одно в чем-то сходное по молекулярным механизмам с опаданием событие, происходящее с растением, — созревание плодов. При созревании ничего от плода, конечно, не отваливается, но вот клеточные стенки клеток сочной мякоти плода «отклеиваются» друг от друга по механизму, описанному выше, в результате чего плод становится более мягким и нежным.

А вот пожелтение или покраснение листьев имеет к их облетанию довольно приблизительное отношение. Эти процессы происходят из-за разрушения в листьях хлорофилла, который и придает листьям зеленый цвет. Когда хлорофилл исчезает, становятся видны другие «разноцветные» вещества — каротиноиды — желтые и оранжевые соединения, которые были в листьях всё время, но чей цвет «забивался» ярким цветом хлорофилла. Кроме того, при разрушении хлорофилла в листьях некоторых растений начинают синтезироваться красные вещества — антоцианы.