Клевер и севооборот
Из многолетней практики сельского хозяйства хорошо известно, что для достижения высокой урожайности необходимо сменять культуры, выращиваемые на одном и том же поле. Отсюда и эмпирически сложившаяся (в каждом регионе своя) система севооборота – определенного порядка, согласно которому одни культуры должны сменять другие. В частности, в средней полосе России нередко используется следующая система севооборота: озимая рожь → картофель → яровая пшеница → клевер (1-й год) → клевер (2-й год) → пар (поле перепахивается и ничем не засевается) → озимая рожь.
Сейчас мы знаем, что выращивание бобовых, в частности клевера, приводит к обогащению почвы азотом, которого растениям часто не хватает. Однако если клевер продолжать выращивать на том же поле еще в течение ряда лет, без замены на другие культуры, скорость роста его сильно снижается.
Задача
Предложите гипотезу, объясняющую, почему резко снижается урожайность бобовых, если их выращивать на одном и том же поле.
Подсказка 1
Хотя в атмосфере молекулярный азот N2 содержится в огромном количестве, для растений он недоступен. Сначала строго определенные бактерии, азотфиксаторы, должны превратить его в аммонийную форму. Процесс этого превращения, так называемая азотфиксация, необычайно энергозатратный — ведь для начала нужно разорвать прочную тройную связь в молекуле N2. Некоторые азотфиксирующие бактерии, живущие в водоемах, используют для этого энергию солнечного света. Другие получают необходимую энергию, окисляя органические вещества, синтезированные другими организмами. При этом организмам, не обладающим способностью к азотфиксации, выгодно вступить в симбиотическую (взаимовыгодную) связь с азотфиксаторами.
Союз бобовых и азотфиксирующих бактерий Rhizobium — классический пример симбиоза. Под воздействием этих бактерий на корнях бобовых образуются специальные клубеньки, в которых бактерии живут, обеспечивая азотом не только себя, но и «хозяина» — бобовое растение. Растение же снабжает их готовым органическим веществом, окисление которого бактериями и дает энергию, необходимую для азотфиксации.
Поэтому, чтобы обогатить почву азотом, поле засевают клевером. При скашивании клевера его корни остаются в почве. Кроме того, зеленую массу клевера на второй год его выращивания перепахивают, и накопленный в тканях этих растений азот тоже остается в почве. Однако если клевер продолжать выращивать на том же поле, скорость роста его сильно снижается, а на поле появляется большое количество сорняков.
Подсказка 2
На поддержание азотфиксирующих бактерий клевер (как и другие бобовые) расходует немало ценных ресурсов.
Решение
Очевидно, что в условиях нехватки в почве азота бобовые растения, обладающие симбионтами-азотфиксаторами, имеют явное преимущество перед другими растениями; именно поэтому они быстро растут и развиваются. Но при выращивании бобовых на одном и том же месте более двух лет подряд растения хиреют и быстро забиваются сорняками, прежде всего различными злаками.
Дело в том, что конкурентное преимущество, которое дает бобовым симбиоз с азотфиксирующими бактериями, никак не проявляется, если почва уже богата азотом. Более того, необходимость поддерживать симбионтов становится для бобовых явной обузой. Ведь на образование клубеньков и подкормку азотфиксаторов ценными органическими веществами надо тратить ресурсы, которые можно было бы пустить на рост стеблей и листьев. А именно так и поступают сорняки (в частности, разные злаки), которые в условиях обилия элементов минерального питания начинают быстро расти и конкурировать с бобовыми за жизненное пространство.
Послесловие
Перейдем от севооборота, которым управляет человек, к сукцессии — естественно протекающей в природе смене видов. На разных этапах верх берут растения с разными стратегиями использования ресурсов. Вначале, когда ресурсов еще много, преобладают растения быстро растущие, но нуждающиеся в высокой концентрации элементов минерального питания (того же азота). На поздних же этапах сукцессии их сменяют виды медленно растущие, но способные обходиться меньшей концентрацией дефицитных ресурсов (обычно у них очень хорошо развита корневая система или же они обладают способностью вступать в симбиоз с азотфиксаторами).
Таким образом, между скоростью роста разных видов растений в условиях обилия ресурсов и их способностью выживать и расти при нехватке ресурсов существует отрицательная корреляция, которую экологи называют теперь специальным термином — «трейдофф». Вот классический пример трейдоффа: можно образовывать очень большое количество мелких семян или малое количество крупных, но нельзя образовать очень много семян и при этом крупных. Осуществление такой стратегии давало бы огромное преимущество данному виду растений, но у организма не хватает на это ресурсов. Конечно, в ходе эволюции всегда достигается некоторый баланс количества и качества (размера, запаса питательных веществ) семян. Но условия среды могут складываться так, что иногда выгодно вкладывать в количество, а иногда в качество. И та и другая стратегия реализуются в процессе эволюции.
