Как белые люди

Сначала перечислим возможные варианты решения, исходя из первой подсказки.

1. При миграции в Европу популяция прошла через «бутылочное горлышко» — период очень низкой численности. Среди выживших людей могли случайно оказаться носители генов альбинизма или «посветления» кожи (сейчас известно как минимум пять таких генов), и светлая кожа случайно, из-за дрейфа генов, закрепилась в популяции европейцев.

Генетические данные показывают, что «бутылочное горлышко» действительно имело место в ходе миграций из Африки, возможно даже неоднократно. Но такому объяснению светлокожести отчасти противоречит тот факт, что генетическая основа светлого цвета кожи разная в разных внеафриканских популяциях — например, в Европе и в Азии. Оттенок кожи в целом довольно хорошо коррелирует с широтой (чем севернее, тем светлее), что тоже говорит против случайного возникновении белой кожи. Тем не менее этот фактор эволюции мог играть свою роль, особенно в краевых популяциях таких районов, как Ирландия — там процент рыжих людей с очень светлой веснушчатой кожей наиболее высок.

2. После выхода из Африки Homo sapiens скрещивался с другими видами людей — в том числе с неандертальцами — от которых мог получить «гены светлокожести».

Судя по данным, полученным в ходе расшифровки генома неандертальцев, они действительно могли быть рыжими и светлокожими. Однако те же исследования генома показали, что к посветлению кожи у неандертальцев (по крайней мере некоторых) и сапиенсов привели разные мутации (см. Неандертальцы были рыжими, «Элементы», 02.12.2007). Так что пока нет оснований думать, что светлокожесть — наследие неандертальцев. Кроме того, это не снимает вопроса, обсуждаемого в задаче, — ведь у общих предков неандертальцев и сапиенсов кожа почти наверняка была темной.

3. На цвет кожи действовал половой отбор.

а) Если в какой-то популяции из-за эффекта основателя или по другим причинам кожа посветлела, в дальнейшем ее члены при скрещивании могли предпочитать «своих» — то есть светлокожих — чужим. Склонность выбирать партнеров с похожей на собственную окраской известна среди позвоночных и отчасти характерна для современных популяций человека.

б) Если светлая кожа давала преимущества, то эффект естественного отбора мог усиливаться половым отбором — выбор светлокожего партнера увеличивал шансы на оставление и успешное выращивание потомства.

в) Посветление кожи могло быть результатом частотно-зависимого отбора (см. Frequency-dependent selection), при котором мужчины или женщины склонны выбирать более редкий (в популяциях предков европейцев — светлокожий) фенотип полового партнера.

Гипотеза полового отбора хорошо согласуется с тем, что в большинстве популяций человека кожа у женщин в среднем заметно светлее, чем у мужчин. Правда, этот факт хорошо согласуется и с некоторыми идеями об адаптивном значении светлой кожи (см. ниже). Вариант в) отстаивает в своих публикациях Питер Фрост (Peter Frost) (см., например, его статью The Puzzle of European Hair, Eye, and Skin Color). Половой отбор, при котором преимущество получает редкий или необычный фенотип, хорошо известен среди животных — например, его изучали у гуппи. Причины его не вполне ясны. Пытаясь обосновать его действие у человека, Фрост приводит данные психологических опытов. Если мужчинам показывали серию снимков женщин, в которой брюнеток (или блондинок) было меньше, чем в других сериях, то именно они казались мужчинам более привлекательными.

По мнению Фроста, в популяциях охотников и собирателей северных широт Европы, обитавших в тундростепях, сложилась уникальная ситуация: выживание женщины и ее потомства почти целиком зависело от охотничьих успехов мужчины, готового о ней заботиться. При этом мужчина, вероятно, не мог прокормить более одной женщины. Мужчины были вынуждены отправляться в длительные и опасные охотничьи экспедиции и, вероятно, часто погибали. По мнению Фроста, нехватка мужчин и избыток женщин привел к тому, что половой отбор действовал особенно интенсивно: от привлекательности женщины зависели ее шансы на репродуктивный успех. По его мнению, этим объясняется необыкновенное разнообразие цвета глаз и волос в европейских популяциях: «яркая внешность» давала преимущество, которое сохранялось до тех пор, пока новый фенотип не распространялся по популяции и не терял новизну. С другой стороны, после того как светлая кожа стала обычным признаком, на смену варианту в) мог прийти вариант а).

4. Посветление кожи вызвал естественный отбор. В пользу этого говорят многочисленные генетические исследования. Современные методы позволяют выявить действие положительного отбора на отдельные гены. Показано, что на несколько генов предков европейцев, определяющих светлый цвет кожи, действовал именно этот вид отбора. При этом обсуждаются многочисленные гипотезы, объясняющие, чем именно могла быть полезна белая кожа для обитателей северных широт.

а) Есть статистические данные, говорящие о том, что обладатели светлой кожи более устойчивы к действию холода и реже страдают от обморожений. В суровом климате древней Европы эта черта могла быть весьма важной для выживания.

б) Возможно, «гены светлокожести» сцеплены с какими-то другими, полезными во внетропических регионах или случайно закрепившимися у «нечистокровных» сапиенсов. Такая гипотеза высказывалась в научных публикациях, но пока неизвестно, есть ли такие гены и за какие именно признаки они отвечают, если существуют.

в) Наиболее популярная гипотеза связывает осветление кожи с нехваткой в умеренных широтах ультрафиолетового излучения (УФ) для синтеза в темной коже витамина D.

Заметная доля витамина D вырабатывается в коже из провитаминов под действием УФ. А годовая доза УФ в умеренных и особенно приполярных широтах намного ниже, чем вблизи от экватора. Показано, что темнокожие люди, живущие в умеренных широтах, чаще страдают от дефицита витамина D.

Нехватка витамина D в организме, особенно у детей, приводит к развитию рахита — заболевания, проявляющегося в том числе в искривлении костей, которые могут оставаться искривленными на всю жизнь. Следствие дефицита витамина D у взрослых — остеопороз, сопровождающийся повышенной ломкостью костей. Вероятно, и рахит, и остеопороз повышали риск смерти первобытных людей, так что светлая кожа, снижающая этот дефицит, была выгодным признаком. Когда предки современных европейцев жили в Африке, даже в их темной коже вырабатывалось достаточно витамина D, чтобы обычно не болеть рахитом. Когда же они вышли из Африки, ультрафиолета им стало не хватать, и рахит получил широкое распространение.

Согласно одной из гипотез, деформация костей таза вследствие рахита могла приводить к проблемам при родах и повышать смертность рожениц. В результате мутантные аллели, делающие кожу более светлой (и, как следствие, развитие рахита менее вероятным), стали стремительно распространяться в популяциях под действием отбора. Чем дальше от экватора жила популяция, тем более светлая кожа обеспечивала достаточный уровень витамина D, чтобы нормально рожать детей, не умирая родами.

Примечательно, что из правила, в соответствии с которым кожа у людей тем темнее, чем больше ультрафиолета попадает им на кожу, есть два подтверждающих его исключения: в рацион темнокожих пигмеев, живущих под пологом дождевых тропических лесов, входит немало личинок насекомых, которые содержат много витамина D, а довольно темнокожие эскимосы потребляют много рыбьего жира, тоже богатого витамином D. Эти исключения хорошо согласуются с гипотезой о связи темной кожи с риском дефицита витамина D.

Поскольку потребность в витамине D резко повышается в период беременности, его дефицит может взывать серьезные осложнения как у матери, так и у новорожденного. Возможно, именно этим объясняется в среднем более светлая кожа женщин по сравнению с мужчинами из тех же популяций.

Доказано, что нехватка витамина D повышает риск развития аутоиммунных болезней и снижает сопротивляемость инфекциям (см. обзор C. Aranow, 2012. Vitamin D and the Immune System). Это могло гораздо сильнее влиять на выживаемость древних европейцев, чем рахит или остеопороз.

Несомненно, можно придумать и другие гипотезы об адаптивной роли светлой кожи. Например, на светлом фоне могут быть лучше заметны паразиты — клещи, блохи или вши. Конечно, паразитов хватает и в Африке. Но можно предположить, что в умеренных широтах они были в среднем мельче или что их было труднее найти на теле при пасмурной погоде и недостатке освещения в пещерах. Кстати, в пещерах Евразии у человека появились новые паразиты — постельные клопы, перебравшиеся на нас с летучих мышей.

Вполне вероятно, что разница в цвете кожи вызвана действием нескольких разных факторов, работавших одновременно или на разных этапах человеческой эволюции.

На первый взгляд картина с изменениями цвета кожи кажется довольно очевидной. В Африке наших далеких предков темная кожа защищала от солнечных ожогов и раннего развития рака кожи, а витамина D им и так хватало. Когда предки европейцев переселись в умеренные и высокие широты, риск ожогов и развития рака резко снизился, а вредный для здоровья дефицит витамина D привел к отбору на светлокожесть.

На самом же деле всё гораздо сложнее. Например, рак кожи, по мнению некоторых ученых, не мог быть важным фактором смертности для людей с нормальной способностью к загару, и уж во всяком случае не мог снижать репродуктивный успех, так как обычно развивается в пожилом возрасте. По мнению других ученых, темная кожа с высоким содержанием меланина служила в первую очередь вовсе не для защиты от ультрафиолета. Они утверждают, что меланин улучшает общие защитные свойства кожи как барьера для инфекций, в том числе за счет повышения кислотности.

С посветлением кожи у европейцев всё не так уж очевидно. За последние годы история этого процесса была сильно детализирована. Оказывается, светлая кожа стала действительно светлой через десятки тысяч лет после заселения умеренных широт. Первые аллели, вызвавшие посветление кожи, распространились в популяции предков европейцев и жителей Западной Азии еще 30 000 лет назад — вскоре после времени появления первых свидетельств присутствия Homo sapiens в Европе. Однако долгое время кожа европейцев оставалась гораздо более темной, чем у современных людей!

Очередной этап посветления, видимо, наступил во время последнего ледникового максимума — около 18 000 лет назад. Это могло быть связано, в частности, с широким распространением одежды для защиты от холода (см. задачу «Когда появилась одежда»): ведь под одеждой кожа совсем не получала УФ, и дефицит витамина D должен был усилиться. Этот этап некоторые исследователи связывают также с постепенным ростом численности популяций: в популяциях большего размера больше шансов на появление и распространении новых полезных мутаций.

Видимо, около 8000 лет назад в Европу с Ближнего Востока было привнесено сельское хозяйство. После этого посветление кожи заметно ускорилось. Ученые связывают это с изменениями в диете: более богатая витамином D пища охотников-собирателей сменилась более бедной витаминами и однообразной диетой «фермеров». Но и 5000 лет назад кожа древних европейцев всё еще оставалась заметно более темной, чем у нынешних: на гены «светлокожести» продолжал действовать сильный положительный отбор. Может быть, это связано с тем, что охотников и собирателей в этот период оставалось всё меньше, а сельских тружеников становилось всё больше.

Нельзя забывать о том, что даже весьма правдоподобные умозрительные построения, объясняющие адаптивное значение тех или иных признаков, вполне могут оказаться ошибочными. Американские ученые Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин назвали увлечение подобными построениями «панглоссовой парадигмой», в честь героя романа Вольтера «Кандид» доктора Панглосса, считавшего, что нос дан человеку для того, чтобы носить очки, и готового всюду видеть проявления целесообразности мироздания. К сожалению, биологи нередко впадают в подобное заблуждение: столкнувшись с тем или иным явлением, они придумывают ему какое-нибудь правдоподобное объяснение, после чего считают проблему решенной, хотя у этого явления может быть и немало других объяснений, в том числе неочевидных, и проблему нельзя считать решенной, пока все они не будут сформулированы и проверены. Не исключено, что дальнейшие поиски причин посветления кожи людей поле выхода из Африки еще принесут нам сюрпризы, о возможности которых мы пока не догадываемся.