Самец на час

После рождения самцы и самки не линяют.

Герой нашей задачи — клещ Adactylidium (см. о нем, например, главу “Death Before Birth, or a Mite's Nunc Dimittis” из книги Стивена Джея Гулда (Stephen Jay Gould) “The Panda's Thumb”, стр. 69–75).

Сейчас описано более десятка видов этого рода. Эти клещи — паразиты трипсов или паразитоиды их яиц. Сами трипсы некрупные, яйца их и того мельче; а наши клещи — одни из самых мелких членистоногих; длина тела самок большинства видов всего 130–160 микрометров. Мало кто наблюдал их живыми, и описание их примечательного жизненного цикла есть всего в нескольких работах.

Оплодотворенная самка клеща присасывается к яйцу трипса. После этого она становится физогастрической. Это значит, что у нее сильно раздувается брюшко (точнее, опистосома — так называется задний отдел тела клеща, см. фото в послесловии). Через два дня в яичниках самки созревают яйца, а еще через пару дней рождаются взрослые самки и самцы (это можно понять из подсказки — раз они не линяют после рождения, значит рождаются половозрелыми). «Рождение» это довольно необычное — самки просто прогрызают дырки в покровах брюшка матери. К этому моменту мать уже мертва, ее брюшко заполнено линочными шкуркам и экскрементами потомков. Вышедшие из яиц личинки активно питаются тканями матери, а затем линяют и превращаются во взрослых особей (во многих популярных статьях описывается еще стадия нимфы, но, видимо, на самом деле она отсутствует). Потомство развивается внутри матери и получает от нее питательные вещества, так что можно назвать это настоящим живорождением.

Самки изученных видов этого рода рождают обычно 5–9 самок и единственного самца (десятки самок рождают некоторые другие клещи с похожим циклом). Новорожденные самки ищут новых хозяев, но самец не заботится ни о чем: он не ищет еду, не пытается спариваться с самками и вскоре после рождения умирает. Дело в том, что он уже выполнил свою функцию — внутри тела матери он успел оплодотворить всех своих родных сестер.

Почему самец один? Можно, конечно, ответить вопросом на вопрос — а почему бы и нет? Нам интуитивно кажется это странным, так как мы привыкли, что самцов и самок рождается поровну. Почему их рождается примерно поровну у человека, нам тоже понятно — потому что у человека хромосомное определение пола. Но у наших клещей (и, видимо, практически у всех видов членистоногих с похожим жизненным циклом) определение пола гапло-диплоидное. Самки развиваются из диплоидных оплодотворенных яиц, а самцы — из гаплоидных неоплодотворенных. В таких случаях самка сама решает, сколько самцов ей производить.

Если у самца нет шансов спариться с потомками других самок, то число самцов выгодно уменьшить: чем больше самка родит дочерей, тем больше у нее будет внуков и тем шире распространятся ее гены в популяции. Но есть и недостаток: если рядом нет других самцов и спариваются только братья и сестры, то при гибели единственного сына все дочери останутся неоплодотворенными. Решение этой проблемы — спаривание внутри тела матери, где вероятность гибели самца намного ниже, чем во внешней среде.

Самая общая мораль: «Жизнь ничто, размножение — всё!». Она практически очевидна. Эгоистичные гены заставляют самку клеща отдать себя на растерзание потомству.

Но есть и другая, более интересная сторона этой истории. Вернемся к вопросу о том, почему самец только один. Оказывается, соотношение полов 1:1 — общее правило, характерное не только для видов с хромосомным определением пола. Возникает вопрос: почему? Ведь, казалось бы, чем больше в популяции самок, тем больше будет скорость ее роста. А немногочисленные самцы вполне способны оплодотворить всех самок.

Решение этой проблемы сформулировал Рональд Фишер. Это решение известно как «принцип Фишера». По свидетельству многих комментаторов, Фишер изложил его довольно путано и непонятно для неподготовленных читателей. Гораздо более четкое и понятное изложение этого принципа дано в начале статьи Уильяма Гамильтона “Extraordinary sex ratios”. Но я воспользуюсь другим источником — новостью Александра Маркова на «Элементах»: Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей, 05.12.2011. Вот как там излагается принцип Фишера:

«Допустим, в популяции рождается меньше особей одного пола, чем другого (например, мальчиков меньше, чем девочек). В такой популяции самцы в среднем будут размножаться эффективнее (оставлять больше потомков), чем самки, — просто потому, что у каждого потомка ровно одна мать и ровно один отец. Если в популяции 500 самцов и 1000 самок и они совместными усилиями произвели на свет 2000 детенышей, то получается, что среднестатистический самец оставил четырех потомков, а самка — только двух. С точки зрения естественного отбора в такой популяции быть самцом вдвое выгоднее, чем самкой. Ну а если уж довелось быть самкой, то вдвое выгоднее рожать сыновей, чем дочерей. Родители, вырастившие сына, оставят (в среднем) вдвое больше внуков, чем родители, вырастившие дочь. Следовательно, отбор будет поддерживать любые мутации, повышающие вероятность рождения сыновей. Эти мутации будут закрепляться отбором до тех пор, пока соотношение полов не станет равным 1:1. Только при таком соотношении никакая новая мутация, влияющая на вероятность рождения сыновей или дочерей, не окажется полезной и не будет поддержана отбором. Это и означает, что соотношение 1:1 является эволюционно стабильным (подробнее см.: Почему соотношение полов почти всегда 1:1?)».

Как и любое описание реальности, принцип Фишера работает при определенных условиях. Предполагается, например, что «цена» рождения самцов и самок одинаковая и что скрещивание любых особей в популяции равновероятно. В нашем примере явно не выполняется второе условие.

Стивен Джей Гулд, описывая пример с Adactylidium, предлагает переделать пословицу «исключение подтверждает правило» в «исключение позволяет проверить правило». Совершенная обтекаемая форма тела акул и дельфинов не служит доказательством эволюции; так же соотношение полов 1:1 у десятитысячного по счету вида не подтверждает принцип Фишера. А вот наличие рудиментов глаз у слепых пещерных рыб свидетельствует о реальности эволюции — так и вид с сильно отклоняющимся соотношением полов может подтвердить принцип Фишера, если нам понятно, какие из его предпосылок не выполняются.

Пусть инцест — единственный способ оплодотворения. Значит, один и тот же родитель рождает и отцов, и матерей собственных внуков. В этом случае генетический вклад родителя в каждого из внуков одинаков вне зависимости от того, какой процент самцов и самок он произвел на свет. Размножение — дело семейное... Если у каждой пары «бабушек и дедушек» ресурсы для производства потомства ограничены, в этой ситуации им выгодно производить как можно больший процент дочерей. Одного самца достаточно для оплодотворения всех самок? Отлично! Пусть и рождается один на весь выводок. Если самцов будет больше, то часть из них может остаться бездетными, а число внуков от этого только уменьшится.

И природа действительно демонстрирует нам такие крайние отклонения от принципа Фишера именно у тех видов, для которых характерно спаривание братьев и сестер. Adactylidium — один из таких случаев, причем не самый крайний. У родственных ему клещей Acarophenax tribolii один самец вылупляется в кладке из примерно 15 яиц внутри тела матери, оплодотворяет всех своих сестер и умирает до рождения на свет.

Замечательно, что можно подыскать и много разных промежуточных вариантов между «нормальным» соотношением 1:1 и нашими крайними случаями. Например, у клещей рода Pyemotes (рис. 1) самки яйцеживородящие. Одна самка за свою жизнь рождает обычно 2–4 самца и от 100 до 200 самок. Иногда самка погибает до рождения последних потомков; тогда они выходят не через половое отверстие, а прогрызают стенку тела погибшей матери. Самцы рождаются первыми; после этого они держатся возле самки, питаются ее гемолимфой и стерегут рождающихся сестер. Сразу после рождения молодых самок самцы пытаются спариться с каждой из них, и обычно это им удается. Самец живет до 25 дней и может оплодотворить до сотни самок.

Рис. 1. Физогастрическая самка клеща Pyemotes. Эти клещи паразитируют на термитах и жуках, причем парализуют своих хозяев ядом (см. M. D. Tomalski & L. K. Miller, 1991. Insect paralysis by baculovirus-mediated expression of a mite neurotoxin gene. Кусая людей, они могут вызывать неприятный «клещевой дерматит». Фото с сайта scilogs.com

Паутинные клещи, описанные в цитированной выше заметке А. Маркова, имеют такой же гапло-диплоидный механизм определения пола, что и Adactylidium. Соотношение полов у них поэтому подвержено модификационной и генетической изменчивости. В линии этих клещей, где в условиях эксперимента вынуждали спариваться только родных братьев и сестер, всего за 50 поколений зафиксировалось соотношение полов 1:4 (в пользу самок). Почему же дело не пошло дальше? Это легко объяснить, если предположить, что каждый самец успевает оплодотворить не более четырех самок. Так что эволюционно стабильное соотношение полов зависит еще и от проворства самцов.

Конечно, остается вопрос, почему животные одних видов избегают близкородственных скрещиваний. а у других видов они превратились в норму. Но это уже другая история...