Фитопланктон, фосфор и рыбы
В озерах первое звено пищевой цепи — это фитопланктон, совокупность взвешенных в толще воды микроскопических водорослей и цианобактерий. Используя энергию солнечного света, эти организмы из углекислого газа и воды производят органическое вещество. Кроме углерода, кислорода и водорода им нужны еще некоторые элементы, в частности обязательно азот и фосфор. В пресных водах именно фосфор чаще всего оказывается элементом, нехватка которого в среде ограничивает продукцию фитопланктона, скорость прироста его массы. Фитопланктон служит пищей зоопланктону (мелким рачкам и коловраткам), а зоопланктон, в свою очередь, поедают рыбы. Зоопланктоном питаются мальки почти всех рыб, а некоторые виды, например сиги, потребляют его и во взрослом состоянии. Если продукция фитопланктона в озере в значительной мере определяется содержанием в среде доступного фосфора, то биомасса фитопланктона — количество его, присутствующее в какой-то момент времени, — может зависеть, а может не зависеть от концентрации имеющегося фосфора.
Задача
При изучении группы озер, в которых обитают питающиеся зоопланктоном рыбы, исследователи обнаружили четкую зависимость биомассы фитопланктона от количества поступающего в водоем фосфора: чем больше фосфора, тем выше достигаемая в озере биомасса фитопланктона. Анализ же данных для другой группы озер, в которых рыб не было, показал только очень слабое возрастание биомассы фитопланктона по мере увеличения поступления фосфора (рис. 1).
Задание. Предложите гипотезу, объясняющую разный характер зависимости биомассы фитопланктона от содержания фосфора в озерах с рыбами и без рыб.
Подсказка
Продукция фитопланктона и его биомасса суть разные показатели. Продукцию, то есть прирост биомассы за единицу времени, ограничивает прежде всего содержание в воде лимитирующего элемента — фосфора. Биомасса фитопланктона (то есть наличное его количество) ограничена с одной стороны скоростью ее образования (то есть продукцией), а с другой — скоростью ее изъятия (потребления) планктонными животными.
Решение
В озерах, где рыб нет, пищевая цепь представлена двумя трофическими уровнями: фитопланктоном и питающимся им зоопланктоном. Чем больше продукция (прирост массы) фитопланктона, тем большее количество зоопланктона может существовать за ее счет. Но чем больше в водоеме планктонных животных, тем сильнее их пресс на фитопланктон. В результате количество (биомасса) фитопланктона, присутствующего в озере, может и не возрастать (или возрастать очень слабо) при увеличении поступления в водоем фосфора. Иными словами, продукция фитопланктона растет, но одновременно растет и потребление его зоопланктоном. В результате биомасса может оставаться неизменной.
В озерах с рыбами ситуация иная. Зоопланктон зависит здесь не только от количества доступной пищи, но и от выедания его рыбами. Сдерживая рост численности зоопланктона, рыбы тем самым влияют и на количество фитопланктона в озере. Чем больше в водоеме питающихся зоопланктоном рыб, тем слабее потребление фитопланктона зоопланктоном, тем сильнее проявляется зависимость количества фитопланктона от содержания в воде фосфора. Чем больше поступает в озеро фосфора, тем выше биомасса фитопланктона.
Послесловие
Ситуация, рассмотренная в данной задаче, реально встречается в природе. Ларс-Андерс Хансон (Lars-Anders Hansson) из Экологического института в Лунде (Швеция) в своей работе (The role of food chain composition and nutrient availability in shaping algal biomass development // Ecology. 1992. V. 73. P. 241–247) приводит данные по 16 шведским озерам (во всех были рыбы) и 18 озерам в Антарктике, на Антарктическом полуострове (в них рыб не было).
Построив графики зависимости биомассы фитопланктона от содержания в воде фосфора (см. рис. 2), Хансон обнаружил четкие различия между двумя этими группами озер. Там, где были рыбы (система из трех звеньев пищевой цепи), биомасса фитопланктона существенно возрастала при увеличении количества доступного фосфора. Там же, где рыб не было (система из двух звеньев), биомасса фитопланктона тоже возрастала, но незначительно. Из общей зависимости выпадали три озера на Антарктическом полуострове, располагающиеся около птичьих базаров (колоний поморников). Из-за попадания в воду большого количества птичьего помёта в этих озерах была очень высокая концентрация фосфора, а соответственно, и биомасса фитопланктона. Зоопланктон в таких условиях не мог эффективно сдерживать рост численности фитопланктона.
Для Антарктических озер у Хансона были также данные по биомассе зоопланктона, который представлен там почти исключительно крупными копеподами (веслоногими рачками). Если посмотреть на график, показывающий, как биомасса фитопланктона зависит от биомассы зоопланктона (рис. 3), то выясняется, что никакой видимой связи нет. Отсюда следует, что количество зоопланктона, которое может существовать в озерах, где нет рыб (система из двух уровней пищевой цепи), определяется исключительно продукцией фитопланктона. Чем выше продукция, тем больше рачков могут существовать за счет ее потребления. Остающийся же в озере невысокий уровень биомассы фитопланктона, видимо, соответствует той минимальной его концентрации, при которой питание копепод становится уже неэффективным и они перестают активно отфильтровывать фитопланктон.
