За «боязнь» щекотки у крыс отвечает соматосенсорная кора

У крыс самая «щекотная» область — брюшко

У крыс самая «щекотная» область — брюшко, чуть менее чувствительна спинка, а если щекотать крысе хвостик, она тоже смеется, но весьма сдержанно. Фото с сайта newscientist.com

Оказывается, если крысу щекотать в особых местах, то она начинает «смеяться». Ученые разделили этот «смех» на характерные составляющие и определили специфику реакции на щекотку. Удалось выяснить, что те же самые специфичные звуки крысы издают во время игрового поведения. Измерения с микроэлектродов, вживленных в соматосенсорную кору, отвечающую за «щекотные» области тела, показали, что и «смех», и игровое поведение контролируются вместе в этой части коры. В стрессовых условиях нейроны в этой части коры тормозятся, поэтому ни смеха, ни желания поиграть у крысы не возникает. Все это вместе напоминает реакцию на щекотку у человека, значит, исследования на крысах могут помочь разгадать таинственный феномен щекотки.

Многие задавались вопросом — почему мы смеемся, когда нас щекочут? Ведь в действительности это не такое уж приятное ощущение, если не сказать больше — совсем неприятное. Мало кто из взрослых радуется, когда его, пусть и шутливо, тычут под ребра. Метафорическое выражение «защекотать до смерти» может обернуться реальностью: нам известно, что в средневековой Европе и в Индии щекотка применялась как особая пытка, а безжалостная помещица Анфиса Порфирьевна в «Пошехонской старине» М. Е. Салтыкова-Щедрина в качестве изощренного наказания велела щекотать провинившуюся горничную «до пены у рта».

С другой стороны, смех — это выражение радости, игрового поведения, именно оно сопровождает щекотку, по крайней мере, один из ее видов. Все дети, например, любят, когда родители или друзья, играя, щекочут их. Напомню, что существует два вида щекотки — книсмезис, то есть ощущение легких прикосновений, и гаргалезис, ощущения более грубых воздействий на особые «щекотные» места на теле — под мышками, по ребрам по сторонам тела, подошвы ног и некоторые другие (см.: Knismesis and gargalesis). Громкий смех, судорожная мимика, сокращение мышц диафрагмы сопровождают только второй тип щекотки, гаргалезис.

Между тем себя можно щекотать сколько угодно без всяких острых ощущений и спонтанного хохота, тут нужен партнер по щекотке. Отсюда возникает вопрос: что же такое щекотка — вид социального взаимодействия с положительной окраской, или особый непроизвольный рефлекс, связанный с радостью весьма опосредовано?

Ученые склоняются в пользу второй гипотезы — рефлекторной. Для этого у них уже набралось достаточно подтверждений. Во-первых, смех в ответ на щекотку появляется и вне игровых или социальных ситуаций, и если человек не видит лица щекочущего. Так, еще в 40-х годах физиолог Кларенс Леуба (Clarence Leuba) пробовал щекотать своих маленьких детей, надевая маску, закрывавшую лицо. Он пытался выяснить, возникает ли смех в ответ на радостное выражение у играющего взрослого. Выяснилось, что для возбуждения смеха при щекотке улыбка и радость на лице родителя вовсе не требуются.

Более точные и занятные эксперименты были выполнены позже Кристиной Харрис и Николасом Кристенфилдом из Калифорнийского университета в Сан-Диего (C. R. Harris, N. Christenfeld, 1999. Can a machine tickle?). В этих экспериментах, проведенных на студентах, ученые выясняли, насколько значима социальная составляющая для появления реакции на щекотку. Пусть щекотать будут по очереди двое: человек и машина. Разница в ответе на эту щекотку покажет, какая роль отводится партнеру. Предположительно, в том случае, если социальная составляющая велика, то поведенческий ответ на машинное щекотание должен быть снижен по сравнению со щекоткой партнером-человеком.

Для этого эксперимента — а изучался феномен гаргалезиса — ученые сконструировали модель машины для щекотания (в этих опытах испытуемых щекотали под ребрами): к ней были приделаны искусственная рука с пальцами, труба от пылесоса для моделирования движений пальцев и медицинский небулайзер, который воспроизводил звуки дыхания партнера. Это выглядело как вполне достойная имитация. Но в обоих случаях — «машинном» и «человеческом» — щекотал на самом деле спрятанный под столом экспериментатор. Таким образом, ученые избежали различий в действиях машины и человека. Испытуемые, однако, об этом не знали, поэтому в последующем опросе они отметили, что четко различали щекотание машины и экспериментатора по четкой ритмике движений у машины, по ощущениям от ногтей на пальцах экспериментатора и т. п. важных деталей. Осталось сравнить характеристики смеха и сокращения различных мышц в ответ на псевдомашинное и человеческое щекотание. Различий не выявилось. Так было показано, что социальная составляющая гаргалезиса минимальна.

Также экспериментально выяснили, что гаргалезис имеет мало отношения к собственно юмористическому, веселому смеху. Такой смех, как известно, заразителен, и начав смеяться, уже трудно остановиться. Мы смеемся все с большей готовностью, когда шутки следуют одна за другой, и над последними мы уже почти рыдаем от смеха. (В частности из-за этого артисты юмористических шоу предпочитают оказываться в середине или в конце представления.) Это связано с потенциацией нейронов, ответственных за реакцию смеха, что снижает пороговое значение их возбуждения, так что смех начинается даже при минимальном возбуждении.

Существует ли такая потенциация в случае смеха от щекотки? Можно проверить: сначала щекотать человека, а потом предъявлять ему смешные ситуации, или наоборот — сначала юмористические ситуации, а потом щекотать. А в контрольном варианте — показывать две смешных ситуации подряд. Так и было сделано, и результат оказался однозначным: никакой потенциации при щекотке не происходит (C. R. Harris, N. Cristenfeld, 1997. Humour, Tickle and the Darwin-Hecker Hypothesis).

Раз гаргалезис имеет мало общего с весельем, то следует обратиться к изучению щекотки в свете рефлекторных представлений. Что это за рефлекс такой странный — и смех, и слезы? Как он возник и для чего? Если читатель надеется найти в этой заметке однозначный ответ на эти интригующие вопросы, то может дальше не читать. Но кое-какие любопытные новые сведения, тем не менее, я изложу. Эти результаты опубликованы в журнале Science двумя нейрофизиологами из Берлинского университета им. Гумбольдта (см. также видео, рассказывающее о результатах исследования).

В основе этой публикации — исследование гаргалезиса у крыс. Именно крыс, а не человека. Было известно, что в ответ на щекотку смеется не только человек, но и человекообразные обезьяны. Правда смех у них отличается от человеческого, но, тем не менее, он узнаваем. Также в конце ХХ века появились данные, что не только люди и обезьяны, но и крысы при щекотке издают определенный ультразвуковой сигнал с частотой 50 кГц (J. Panksepp, J Burgdorf, 2003. “Laughing” rats and the evolutionary antecedents of human joy?). Этот сигнал вполне можно рассматривать как аналог смеха, так как он ассоциирован у крыс с игровым поведением, в особенности — у крысят. Это означает, что феномен щекотки можно изучать не только на людях, но и на крысах. А это важно не только с точки зрения сравнений этого интересного поведенческого рефлекса, но и с точки зрения анатомии — можно узнать, что происходит в мозге при щекотке.

У крыс измеряли репертуар звуковой сигнализации и поведения при щекотке, а также сопряженные с ними возбуждения в соматосенсорной коре мозга, то есть там, где у всех млекопитающих обрабатываются чувствительные сигналы от кожи, в том числе и при щекотке. Для этого в часть соматосенсорной коры, где собирается и обрабатывается информация от брюшка, вживляли микроэлектрод. Так можно было определить уровень возбуждения нейронов в разных слоях этой области коры.

Рис. 1. Характерные звуковые сигналы при щекотке

Рис. 1. Характерные звуковые сигналы при щекотке. Слева направо: модулированный сигнал, трель и комбинированный сигнал. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Крысы при щекотке издают несколько характерных сигналов с частотами вокруг 50 кГц — трель, модулированный и комбинированный сигналы (рис. 1). Больше всего сигналов зарегистрировано при щекотании брюшка: промежутки между всплесками смеха укорачиваются примерно в два раза по сравнению со стимуляцией спинки. При этом они разнообразнее — встречаются все три типа сигналов. Одним словом, крысы заходятся от смеха. Чуть беднее реакция при щекотании спинки: при этом существенно меньше комбинированных сигналов (рис. 2). Их нет и при легком касании спинки. При игровом поведении комбинированные сигналы появляются, но по сравнению с щекотанием брюшка их доля уменьшена за счет большего числа трелей. Щекотка, видимо, возбуждает крыс, потому что они продолжают «смеяться» и после окончания щекотания, в перерывах между щекоткой.

Рис. 2. Соотношение звуковых сигналов крыс при щекотке хвостика, брюшка и при игровом поведении

Рис. 2. Соотношение звуковых сигналов крыс при щекотке хвостика (Tail tickling), брюшка (Ventral tickling) и при игровом поведении (Chasing hand). Комбинированные сигналы (желтый) присутствуют при щекотании брюшка и при игровом поведении. При щекотании хвостика (или спинки) доля таких сигналов сильно уменьшена. Схема из обсуждаемой статьи в Science

При щекотании брюшка возбуждается 77% нейронов соответствующей соматосенсорной области, при игровом поведении — в той же области возбуждается 87% нейронов, а при легком касании — 67%. Наиболее сильное возбуждение нейронов сопряжено с комбинированными сигналами.

Характерные звуковые сигналы «смеха» возникают при возбуждении глубоких слоев коры. Это проверили с помощью стимуляции этих слоев, подав ток на микроэлектроды: электростимуляция только этих глубоких слоев вызывала у крыс смех. И даже больше, вслед за электростимуляцией сигналы смеха от щекотки существенно усиливались, крыса начинала просто хохотать, если переводить строгие физиологические характеристики на обиходный язык. Одним словом, предварительная стимуляция нейронов, ответственных за щекотку, снижает порог чувствительности, усиливая ответную реакцию на щекотку. Удивительно — стимулируют вовсе не слуховую область, а соматосенсорную, но в ответ получают звуковой ответ. Да еще высокоспецифичный, соответствующий щекотке. Тут явно есть, о чем задуматься.

Во второй части эксперимента проверили, как проявляется реакция на щекотку в стрессовых условиях — на открытой освещенной площадке (рис. 3). Если в таких условиях щекотать крысе брюшко, то сигналов смеха почти не регистрируется.

Рис. 3. Установки для эксперимента в нормальных и стрессовых условиях

Рис. 3. Установки для эксперимента в нормальных (Control) и стрессовых (Anxiogenic) условиях. Стрессовым фактором была сильная освещенность площадки с крысой. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

В стрессовых условиях соотношение возбужденных и заторможенных нейронов в «области щекотки» смещается в сторону торможения. Дело в том, что при стрессе щекотка вызывает не возбуждение, а наоборот, торможение соответствующих нейронов. Потому крыса в стрессовых условиях не смеется и не играет (рис. 4). Что же, нам это хорошо знакомо — попробуй начни щекотать человека, когда он готовится к экзамену или на него нападает злая собака. В лучшем случае получишь гневную реакцию, но никак не веселый смех.

Рис. 4. Звуковые сигналы при щекотке разных частей тела в нормальных и стрессовых условиях

Рис. 4. Звуковые сигналы при щекотке разных частей тела (D — спинка, V — брюшко, Dg — касание спинки, Vg — касание брюшка, T — хвостик, Ch — игровое поведение) в нормальных (Control) и стрессовых (Anxiogenic) условиях. Видно, что в стрессовых условиях крысам не до смеха. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Важная сторона исследования, которую подчеркивают авторы, это связь между игровым поведением и щекоткой. Она выражается, во-первых, в сходном звуковом оформлении, обогащенном комбинированными сигналами, при игре и щекотке. Во-вторых, в сходной картине возбуждения нейронов соматосенсорной области при щекотке и игре. В-третьих, в изменении ожидаемых реакций в стрессовых условиях, когда подавляется и звуковая реакция на щекотку, и игровое поведение.

Мы видим у крыс характерную поведенческую триаду — щекотка, особенный спонтанный смех, желание поиграть. Все эти реакции взаимосвязаны и контролируются нейронами глубоких слоев соматосенсорной коры. К этому стоит добавить, что в обычных условиях щекотка и связанные с ней ощущения, очевидно, приятны, и увязаны с дофаминэргической системой награды. Зато в стрессовых условиях эта поведенческая триада не проявляется, и соответствующие области соматосенсорной коры не возбуждаются, а наоборот, тормозятся. Возникают неприятные ощущения. Все это знакомо нам на собственном, человеческом, опыте, так что мы вполне можем понять крыс. Возможно, что крысы помогут нам разобраться в этом запутанном деле с щекоткой, и мы, наконец, разгадаем ее тайну.

Источники:
1) S. Ishiyama and M. Brecht. Neural correlates of ticklishness in the rat somatosensory cortex // Science. V. 354. P. 757–760.
2) Christine Harris. The mystery of ticklish laughter // American Scientist. 1999. V. 84. P. 344.

Елена Наймарк


11
Показать комментарии (11)
Свернуть комментарии (11)

  • leonid_ge  | 17.11.2016 | 14:00 Ответить
    Кажется, щекотка - это социальная вещь, может, ее надо исследовать не на единичной крысе, а на паре крыс? То есть, щекочущий подстраивает свои действия под реакцию, которую он наблюдает у щекотаемого?

    Вот, например, влюбленные щекотятся - это у них такая игра. В какой-то момент один из них (тот, у кого было менее игривое настроение) начинает сердиться на другого, и игра заканчивается.
    Ответить
  • a_b  | 17.11.2016 | 20:08 Ответить
    "Когда печаль тебя снедает..."
    Ответить
  • Anton  | 18.11.2016 | 00:46 Ответить
    щекотные области - это уязвимые области, или области доступные у "поверженного" ... может щекотка -вариант игривых сражений для молодых особей, так сказать начальная школа перед гонками друг за дружкой и борьбой...
    Ответить
    • Aab > Anton | 18.11.2016 | 18:25 Ответить
      Область горла: не щекотно.
      Подошвы: щекотно.
      Ответить
      • Anton > Aab | 18.11.2016 | 19:54 Ответить
        область горла - щекотна, но видимо не у всех,.. вот подошвы и ладони, да, их щекотность объяснить с этой позиции трудно.
        Ответить
        • Aab > Anton | 21.11.2016 | 16:29 Ответить
          :) Да, работы у исследователей ещё много!
          Ответить
  • VladNSK  | 18.11.2016 | 22:26 Ответить
    Всё прекрасно.

    Делайте, как задумали.

    И не обращайте внимания на замечания тутошних пикейных жилетов, которые в подавляющем своем большинстве не имеют ни малейшего представления ни о технической стороне разработки сайтов, ни о самом дизайне как о некоей целостной концепции.

    Им даже и в голову не приходит, что это пока что всего лишь бета-версия, и следовательно, на такой стадии еще не весь экран задействован и не все кнопки подключены.
    Ответить
  • PavelS  | 19.11.2016 | 03:15 Ответить
    А как щекотка может быть пыткой? Похоже на байку. Ведь в условиях стресса будет нещекотно. Т.е. стоит испугаться что защекочат до смерти - и всё.
    Ответить
    • Олег Чечулин > PavelS | 19.11.2016 | 08:04 Ответить
      Ну, не знаю, как для Вас, но когда я не в настроении, щекотка мне неприятна, хотя ощущения щекотки всё равно остаются.
      Ответить
  • Roman1971  | 19.11.2016 | 04:08 Ответить
    Крыска на фотке - само обаяние!
    Ответить
  • Юрий Федоров  | 24.11.2016 | 03:35 Ответить
    Странно, что никто не заметил важного: поведение крысы очевидно демонстрирует, что речь тут о щекотке ведётся ошибочно! Ведь что написано?
    - крыска особенно попискивает и гоняется за рукой, чтоб снова получить... щекотку???
    Это кто ж желает продолжить щекотку, да еще гоняться за ней????
    Нормально совсем наоборот - от неё убегать!!
    Совершенно же ясно, что тут иное совсем - а именно те приятные ощущения, которые от почесывания бывают - кот или собака любят, когда их за ушком или животик чешут, мне - человеку - приятно было в детстве, когда мама голову мне в волосах почесывала. Господа, со всею ответственностью заявляю: это вовсе не щекотка! Не знаю названия этому явлению лучшего, чем "почёсывание", но щекотка точно не то же самое.

    Тут либо неверный перевод и потому читать надо статью заново , чтоб иначе все сказанное понять, или экспериментаторы странные чудаки и мало что смыслят в щекотке.))))
    Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»