Европейские зубры появились еще в плейстоцене

Наскальные рисунки бизонов

Рис. 1. В Европе известно 820 наскальных изображений бизонов, среди которых встречаются две устойчивые формы: длиннорогая с мощными передними ногами и сильно скошенной спиной, похожая на американских бизонов (верхний рисунок), и короткорогая, с относительно ровной спиной и длинными передними ногами — схожая с европейскими зубрами (нижний рисунок). Интересно, что рисунки второй формы имеют возраст 20–11 тысяч лет, то есть задолго до появления европейского зубра в ископаемой летописи. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Международный коллектив ученых на основе изучения ДНК из ископаемых образцов вымерших степных зубров и бизонов предложил решение давней загадке происхождения европейских зубров. По их версии, зубры появились не внезапно в начале голоцена 11,7 тысяч лет назад, а существовали в течение по крайней мере 55 тысяч лет на европейских территориях. Они появились в результате смешения степного зубра и тура, затем гибриды постепенно сформировали обособленный вид. Существование этого вида зафиксировано в наскальной живописи древних художников.

Для исследователей голоценовой фауны крупных млекопитающих существует так называемая загадка появления зубров. Их ископаемая летопись начинается внезапно, в раннем голоцене, примерно 11,7 тысяч лет назад. Откуда они взялись в Европе? Происхождением европейских зубров занимались специалисты разных профилей — палеонтологи, зоологи, генетики, биогеографы, антропологи (крупные быки были неизменным предметом охоты ранних людей), специалисты по охране исчезающих видов. Поэтому новая статья большого коллектива специалистов под руководством Жюльена Субрие (Julien Soubrier) из Аделаидского университета, опубликованная в Nature Communications, смотрится сюрпризом. Неожиданный ракурс проявился после привлечения новых данных по ДНК из ископаемых костей бизонов (относимых к роду Bison), найденных на европейской территории. Неожиданным в этой статье является и обращение биоинформатиков к древним наскальным рисункам. (Вспомним, что обычно биоинформатики опираются на труднодоступную простому смертному филогенетическую статистику, а не на символические, буквально, доказательства.)

Позднеплейстоценовая (126–11,7 тысяч лет) европейская фауна, судя по ископаемым находкам, включала два вида крупных быков — туры (Bos primigenius) и степные зубры (Bison priscus). Настоящие, или европейские, зубры появляются в европейской ископаемой летописи лишь в последние 11,7 тысяч лет, в голоцене, когда степные зубры вместе с остальной плейстоценовой фауной исчезают (правда, известна находка степного зубра возрастом 10 тысяч лет из Арктической тундры). В голоцене зубры широко распространились по всей европейской территории до Урала, включая и высокогорные районы, например Кавказ. К настоящему времени, как хорошо известно, осталось лишь несколько популяций зубров, искусственно восстановленных и поддерживаемых в заповедниках (самый, пожалуй, известный из которых — Беловежская пуща), но это уже совсем другая тема.

Если опираться на сравнение митохондриальных геномов зубров с другими представителями бычьих, то ближайшие родственники европейских зубров — туры и их потомки, домашний скот (рис. 2). Если обратиться к сравнению ядерных геномов, то ближайшими родственниками зубров окажутся американские бизоны — потомки степного зубра.

Рис. 2. Слева — митохондриальное дерево быков, справа — дерево, построенное на основе последовательности их Y-хромосом

Рис. 2. Слева — митохондриальное дерево быков, справа — дерево, построенное на основе последовательности их Y-хромосом. Рисунок из статьи E. L. C. Verkaar et al., 2004. Maternal and Paternal Lineages in Cross-Breeding Bovine Species. Has Wisent a Hybrid Origin?

Эти разногласия в генетических аргументах можно объяснить смешением древних зубров, отделившихся от общей ветви бизонов более 1 млн лет назад, с другими представителями этой группы. От общих предков со степными зубрами и американскими бизонами им достался ядерный геном, а от туров или их одомашненных потомков — митохондриальный привнос. Впрочем, схема смешений может быть и иной. Тут нужны дополнительные данные и исследования по генетической истории зубров и их родичей.

И вот ученые выделили ДНК из 65 образцов костей и зубов различных представителей бизонов (степных и европейских зубров) и домашнего скота, возрастом от 50 тысяч лет и до современности. На полученном дереве митохондриальной ДНК неожиданно выделилась четкая группа из 38 образцов — и не степные бизоны, и не зубры, и не туры... Эту группу назвали соответственно: клада Х. Ближе всего ее представители оказались к зубрам, и вместе они — родственники туров и коров. Степной зубр и американский бизон составляют более далекую от этих древних представителей группу.

Рис. 3. Митохондриальное дерево представителей бычьих, куда включены данные по ископаемым остаткам европейских зубров

Рис. 3. Митохондриальное дерево представителей бычьих, куда включены данные по ископаемым остаткам европейских зубров (степного и европейского): новые данные выделены цветами: загадочная клада Х — красным, европейский зубр — оранжевым, а степной зубр — синим. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Датировки всех находок радиоуглеродным методом дали возможность расположить веточки дерева на временной оси (рис. 4). Получилось, что клада загадочных зубров вместе с линией европейских зубров появились около 120 тысяч лет назад, то есть в позднем плейстоцене.

Рис. 4. Сложение митохондриальных деревьев ископаемых зубров и клады Х

Рис. 4. Имеющиеся датировки позволили наложить митохондриальное дерево ископаемых зубров (оранжевый цвет) и клады Х (красный цвет) на ось времени. Прямоугольниками отмечены места находок ископаемых, звездочки — данные по историческим (археологическим) зубрам. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Для прояснения вопроса о гибридизации ученые взялись за ядерные геномы ископаемых образцов. Они выбрали для этого девять образцов из клады Х с датировками 55–20 тысяч лет, образец кости зубра возрастом более 55 тысяч лет (возможно, читатели подскажут, что это за образец и как определяли его возраст), образец ткани зубра 1911 года, два образца степного зубра с датировками 30 и 50 тысяч лет.

Рис. 5. Схема смешения самок туров (Auchors) и самцов степных зубров (Steppe) в ряду поколений

Рис. 5. Схема смешения самок туров (Aurochs) и самцов степных зубров (Steppe) в ряду поколений, при котором гибридная линия получает ядерный геном зубров, а митохондриальный — туров. Схема из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature Communications

Сравнение полиморфизмов в ископаемых ДНК показало явную близость клады Х с геномом степного зубра, чуть меньше — с геномом древнего зубра. Расчеты дают оценки генетического родства клады Х и древнего европейского зубра со степным зубром примерно на уровне 84–95%, и это весьма высокий уровень сходства. При этом сходство по полиморфизмам с туром оказывается не выше 5%. Зато по сходству митохондриальных генов европейские зубры и туры гораздо ближе к степным зубрам. Все это вместе означает следующую схему появления линии зубров и клады Х.

Около 120–100 тысяч лет назад в позднем плейстоцене началось смешение степных зубров и туров. Предположительно, в гибридном потомстве лучше выживали коровы — примерно так, как от скрещиваний современного американского бизона и домашнего скота, при котором получаются стерильные гибридные быки, но вполне плодовитые гибридные коровы. В результате последовательных скрещиваний гибридных самок зубро-туров с быками степных зубров потомство получало ядерный геном, несущий всё больше специфики степных зубров и одновременно всё больше митохондриальных генов туров. Около 55 тысяч лет назад эти животные уже составили самостоятельную линию, изолированную и от степных зубров, и от туров, получив внушительное число своих собственных аллелей. Схожий митохондриальный и ядерный геном этой изолированной гибридной линии имели и представители клады Х, и древние зубры, так что они, скорее всего, составляли единый вид. Современные зубры сильно разнятся по своим полиморфизмам и с древним зубром, и с кладой Х. Ученые объясняют это быстрым дрейфом генов в крайне малочисленной популяции европейского зубра.

Как выглядели эти загадочные зубры, представители клады Х? Тут современным исследователям и пригодились наскальные рисунки бизонов и зубров (рис. 6). Ученые предположили, что разница в изображениях происходит не из-за смены художественного стиля в древней живописи, как думали раньше, а просто из-за того, что древние художники рисовали разных зверей. Действительно, глаз-то у тех художников был не хуже нашего, а точность линий с учетом художественных средств — и того лучше.

Рис. 6. Силуэты некоторых изображений зуброподобных и бизоноподобных животных

Рис. 6. Силуэты некоторых изображений зуброподобных (2, 4, 6, 8) и бизоноподобных (1, 3, 5, 7, 9) животных в известных местонахождениях Франции, которые обозначены цифрами. 1 — пещера Шове (Grotte Chauvet-Pont d’Arc), рисунок углем ориньякского периода (возраст ~35 100 ± 175 лет). 2 — пещера Портель (Grotte du Portel), рисунок, мадленский период (~14 250 ± 295 лет). 3 — пещера Ласко (Grotte de Lascaux), резьба, солютрейская культура (~22 200 ± 380 лет) или ранний мадленский период (между ~19 300 ± 561 и ~20 597 ± 375 лет). 4 — пещера Нио (Grotte de Niaux), рисунок, мадленский период (~14 250 ± 295 лет). 5 — пещера Труа-Фрер (Grotte des Trois Frères), резьба, граветтский период (датирование по стилистике рисунка). 6 — пещера Руффиньяк (Grotte de Rouffignac), рисунок, мадленский период (датирование по стилистике рисунка). 7 — пещера Пеш-Мерль (Grotte du Pech Merle), рисунок (марганцевый минерал), граветтский период (~29 447 ± 443 лет). 8 — пещера Марсула (Grotte de Marsoulas), резьба, мадленский период (датирование по стилистике рисунка). 9 — местонахождение Roc de Sers, резьба по известняку, солютрейская культура (20 442 ± 409 лет). Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature Communications

В наскальной живописи встречаются изображения длиннорогих животных с мощной грудью и горбатой спиной. Но также можно увидеть и относительно короткорогих, с тонкими ногами и ровной спиной. Первые напоминают американских бизонов, близких к степным зубрам, вторые — европейского зубра, родича представителей клады Х. Скорее всего, такими они и были, эти древние европейские зубры, бродившие в позднем плейстоцене по европейским равнинам.

Бизоноподобные рисунки датируются эпохами до последнего оледенения, 34–20 тысяч лет назад, а зуброподобные изображения имеют более поздние датировки, после 17–12 тысяч лет. Такое расхождения во времени, по всей видимости, важно, так как хронология рисунков может отражать действительное положение дел в природе. В более теплые периоды в европейской фауне преобладали степные бизоны, но когда становилось холоднее, на смену им приходили зуброподобные представители клады Х. Такой сценарий смены подтверждается датировками костей: экземпляры клады Х датируются до 50 тысяч лет и после 34 тысяч лет, когда температура в среднем снижалась и преобладала тундровая растительность, а те, находки, которые генетики отнесли к степным зубрам, относятся к промежутку между этими двумя (рис. 7). Во время последнего оледенения степные зубры вымерли, оставив территории европейским зубрам и охотникам. Именно этот переход и зафиксирован художниками. Так что генетика более или менее сошлась с наблюдениями древних художников.

Рис. 7. Находки европейских и степных зубров на территории Южного Урала

Рис. 7. Находки европейских и степных зубров на территории Южного Урала. Клада Х рассматривается как представители европейских зубров (Wisent domination). Хронология находок наложена на палеотемпературную кривую для этого региона. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature Communications

Так что ученые предложили для обсуждения сценарий, в котором все части взаимоувязаны: ядерное родство с одним видом, митохондриальное — с другим, никакого внезапного появления зубра, а вместо него постепенная гибридизация двух существовавших видов, и вдобавок наскальная миграционная документация. Несогласным с этим сценарием придется как следует потрудиться, чтобы столь же блестяще обосновать альтернативную историю.

Кроме того, если предложенная версия подтвердится дополнительными данными по ископаемым ДНК бизонов и зубров разных археологических возрастов, то мы получим чрезвычайно интересный пример видообразования путем гибридизации двух видов с последующей изоляцией. Пример, в котором генетика становления нового вида может быть более или менее полно реконструирована.

Источник: Julien Soubrier, Graham Gower, Kefei Chen, Stephen M. Richards, Bastien Llamas, Kieren J. Mitchell, Simon Y. W. Ho, Pavel Kosintsev, Michael S. Y. Lee, Gennady Baryshnikov, Ruth Bollongino, Pere Bover, Joachim Burger, David Chivall, Evelyne Crégut-Bonnoure, Jared E. Decker, Vladimir B. Doronichev, Katerina Douka, Damien A. Fordham, Federica Fontana, Carole Fritz, Jan Glimmerveen, Liubov V. Golovanova, Colin Groves, Antonio Guerreschi, Wolfgang Haak, Tom Higham, Emilia Hofman-Kamińska, Alexander Immel, Marie-Anne Julien, Johannes Krause, Oleksandra Krotova, Frauke Langbein, Greger Larson, Adam Rohrlach, Amelie Scheu, Robert D. Schnabel, Jeremy F. Taylor, Małgorzata Tokarska, Gilles Tosello, Johannes van der Plicht, Ayla van Loenen, Jean-Denis Vigne, Oliver Wooley, Ludovic Orlando, Rafał Kowalczyk, Beth Shapiro & Alan Cooper. Early cave art and ancient DNA record the origin of European bison // Nature Communications. Published online: 18 October 2016. Article number: 13158. DOI: 10.1038/ncomms13158.

Елена Наймарк


9
Показать комментарии (9)
Свернуть комментарии (9)

  • rozenblatt  | 21.10.2016 | 03:19 Ответить
    >образец кости зубра, возрастом более 55 тысяч лет (возможно, читатели подскажут, что это за образец и как определяли его возраст)

    Судя по данным из дополнительных материалов к статье, это образец A4093. Он обнаружен при раскопках в Мезмайской пещере и сейчас хранится в Петербурге: "In southeastern Europe, bovid bone fragments were excavated in Mezmaiskaya Cave 286 in the Caucasus Mountains. Samples were obtained from the Laboratory of Prehistory
    287 in St Petersburg."

    Датировка проводилась радиоуглеродным методом в Оксфорде, однако, образец оказался слишком древним и поэтому удалось только установить что он не моложе 50 000 лет: Mean calibrated radiocarbon dates associated with the sequences were used as calibration points. Some samples appear to be older than 55 ky: one from the Urals, four from the North Sea and five from the Caucasus (Supplementary Data 1). Because these dates have effectively infinite radiocarbon error margins, we allowed them to vary in the analysis by treating them as distinct parameters to be estimated in the model. The dated samples from Mezmaiskaya Cave are from stratigraphic layers 2B4 and 2B3, which lie atop of layer 3. All these lower Middle Palaeolithic layers at Mezmaiskaya have 14C results beyond the radiocarbon limit, reflected in the predominance of greater-than or near-background limit ages11, and therefore are consistent with the electron spin resonance (ESR) chronology for these levels, which suggests mean ages in the range from 53 to 73 ky BP (including error margins).

    Я думаю на этот вопрос могут ответить одни из авторов статьи, Владимир Дороничев и Любовь Голованова.
    Ответить
    • naimark > rozenblatt | 21.10.2016 | 16:15 Ответить
      Спасибо огромное за разъяснение, я почему-то пропустила эту информацию. Осталось выяснить, по каким признакам спецы определили, что это именно европейский зубр.
      Ответить
      • rozenblatt > naimark | 21.10.2016 | 17:14 Ответить
        Насколько я понял, и митохондриальная и ядерная ДНК данного образца кластеризируются с современными зубрами(Supplementary Fig 5 и Supplementary Fig 8).
        Ответить
  • Nycticorax  | 21.10.2016 | 16:08 Ответить
    А мне вот интересно, что теперь с таксономией делать? Она же древовидная и ситуации наличия у вида двух разных предков из разных групп как-то не предусматривает.
    Род Bison считать полифилетичным или нет и как именно?
    Ответить
    • naimark > Nycticorax | 21.10.2016 | 16:38 Ответить
      Как же Вы правы! Полифилетичный род - это нечто другое, это если виды одного рода (роды одного семейства и т.д.) произошли от предков из разных родов (разных семейств). А для данной ситуации в рамках современной таксономии нет термина. Хотя наверняка подобных случаев наберется немало, просто они труднодоказуемы. И в концепцию последовательного ветвления, принятую сейчас в филогенетике, эта ситуация не вписывается. Что же делать с таксономией? - работать нужно дальше, выяснять границы этого феномена, морфологические и генетические. И тогда придумывать термин.
      Уже, например, есть термин incipient species для видов, у которых изменчивость очень широкая и генетически их трудно отделить от близкородственных форм. К таким относятся, по всей видимости, сыроежки или некоторые виды муравьев Formica.И этот термин - результат выявления непонятных явления, сбор информации и его анализ. Как и в случае с зубрами.
      Ответить
      • chastnik > naimark | 21.10.2016 | 18:04 Ответить
        Кайф!
        Ответить
  • shuhray  | 21.10.2016 | 19:09 Ответить
    Показывали какой-то фильм про Приокско-террасный заповедник (кажется), там пытались скрестить зубра с коровой. И оказалась, что корова его как женщина не интересует, он её не хочет! Но потом скрестили путём искусственного оплодотворения, получились очень забавные детёныши, вроде телят, но мохнатые.
    Ответить
  • Nicholaus  | 29.10.2016 | 22:26 Ответить
    Прошу прощения, возможно я чего-то недопонял. В тексте фигурируют названия "степной бизон" и "степной зубр" - имеется в виду один и тот же вид? Тот, что обитал в Европе и скрещивался с турами и собственными гибридами с туром?
    Буду благодарен за объяснение.
    Ответить
    • naimark > Nicholaus | 30.10.2016 | 12:58 Ответить
      Вы правы - это один и тот же вид. По-русски он называется степной зубр, а по-английски steppe bison, потому у меня могли названия перепутаться русский и английский варианты. Спасибо за замечание.
      Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»