Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
Л. Краусс
«Страх физики». Глава из книги


Т. Пичугина
Как увидеть тень черной дыры


Интервью с В. Сурдиным
Полет на Луну — это командировка на неделю


А. Акопян
Как ищут тёмную материю


И. Акулич
Идеальный почтовый индекс


А. Бердников
Интерференция в домашних условиях. Плёнки и антиплёнки


Интервью с Л. Марголисом
Леонид Марголис: «Мне всегда было интересно, как клетки разговаривают друг с другом»


А. Иванов
Сибирь и Северная Америка были единым целым более миллиарда лет назад


П. Амнуэль
Одиночество во Вселенной


Р. Фишман
Детективы каменного века







Главная / Новости науки версия для печати

Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот


Рис. 1. Схематическое изображение метода, использованного в обсуждаемой статье

Рис. 1. Схематическое изображение метода, позволяющего понять, в какой последовательности эукариоты приобретали свои специфические белки. Для каждого семейства эукариотических белков (Eukaryotic family), то есть для каждой монофилетической группы родственных белков, имевшейся у LECA (последнего общего предка эукариот), находят группу прокариот, обладающих наиболее похожими белками (Sister group). Для всех этих белков строят эволюционное дерево, длины ветвей которого соответствуют проценту различающихся аминокислот. Длина отрезка rsl (raw stem length) отражает эволюционный путь, пройденный данным эукариотическим белком от последнего общего предка с ближайшей прокариотической родней до начала дивергенции эукариот, то есть, собственно, до LECA. Поскольку скорость молекулярной эволюции может различаться у разных белковых семейств, полученную величину нормализуют, деля ее на медианное значение длин ветвей эукариотической кроны (eukaryotic branch length, ebl). Полученное значение sl (stem length, длина ствола), по идее, должно показывать, как давно эукариоты обзавелись данным белковым семейством. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature.

Последовательность эволюционных событий, завершившихся появлением эукариотической клетки, остается спорной. Приобретение симбионта — альфапротеобактерии, от которой произошли митохондрии, — одними авторами помещается в начало этой цепочки событий, другими — в конец. Испанские биоинформатики попытались разрешить этот спор, сравнив эволюционные деревья белков, унаследованных эукариотами от разных групп прокариот. Оказалось, что эукариотические белки делятся на четыре группы по времени их приобретения предками эукариот. Две самые старые группы, унаследованные от архей, отвечают за информационные процессы (репликация, транскрипция, трансляция) и чаще, чем другие белки, локализуются в клеточном ядре. Белки третьей группы позаимствованы у разных бактерий (но не у предков митохондрий) и часто работают в эндоплазматической сети или аппарате Гольджи. Четвертая, самая молодая группа эукариотических белков приурочена к митохондриям и отвечает за энергетический метаболизм и происходит от альфапротеобактерий. Эти данные говорят о том, что приобретение митохондрий было не начальным, а завершающим этапом становления эукариотической клетки. До этого момента предки эукариот, вероятно, оставались второстепенной группой, хотя у них уже было большинство признаков эукариот. Приобретение митохондрий стало удачным «завершающим аккордом», обеспечившим эукариотам эволюционный успех.

Появление эукариот — величайшее эволюционное событие, радикально изменившее судьбу биосферы и сделавшее возможной эволюцию сложных многоклеточных организмов, включая нас с вами. Биологи упорно трудятся над реконструкцией последовательности событий, завершившихся появлением эукариотической клетки в том виде, в каком мы ее знаем (см. ссылки в конце новости).

Одним из ключевых моментов эукариогенеза (эволюционного становления эукариот) было приобретение внутриклеточного эндосимбионта — альфапротеобактерии, давшей начало митохондриям, «энергетическим станциям» эукариотической клетки. Однако уникальные особенности эукариот далеко не исчерпываются наличием митохондрий. В какой-то момент предки эукариот должны были обзавестись такими важными новшествами, как система внутренних мембранных структур (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи), ядро с двухслойной оболочкой, образующей единое целое с каналами эндоплазматической сети, цитоскелет, фагоцитоз, митоз, половое размножение и многое другое.

В какой последовательности всё это приобреталось, какие из инноваций были «ключевыми», предопределившими дальнейший ход событий, выяснить не так-то просто. Главная сложность здесь в том, что большинство промежуточных форм между про- и эукариотами, которые наверняка существовали в прошлом, к настоящему времени, похоже, вымерли. Впрочем, недавно открытые глубоководные локиархеи вселяют надежду, что всё может оказаться не так плохо (см.: Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015).

Но пока даже с учетом локиархей проблема остается. «Последний общий предок эукариот» (Last Eukaryotic Common Ancestor, LECA), то есть существо, соответствующее той точке на эволюционном дереве, к которой сходятся генеалогии всех ныне живущих эукариот, очень сильно отличался от «первого общего предка эукариот» (FECA), то есть самого древнего организма, потомками которого являются все современные эукариоты, но не являющегося при этом предком каких-либо современных прокариот. FECA был близок к последнему общему предку эукариот и их ближайших современных прокариотических родственников, на роль которых претендуют локиархеи. FECA был, по сути дела, археей с некоторыми «продвинутыми» признаками, а LECA был уже полноценной эукариотической клеткой с митохондриями, ядром, митозом и всем прочим. Таким образом, между основанием эволюционного дерева эукариот (FECA) и основанием его пышной кроны (LECA) имеется длинный голый ствол, вдоль которого надо как-то расположить все эукариотические инновации.

Возможные сценарии эукариогенеза, обсуждаемые в литературе, можно условно подразделить на две группы: «ранние митохондрии» и «поздние митохондрии» (mito-early и mito-late). В первом случае приобретение митохондриального симбионта рассматривается как основополагающее стартовое событие, которое «потянуло» за собой все остальные преобразования. Во втором случае появление митохондрий помещается ближе к вершине ствола в виде некого завершающего штриха, а роль спускового крючка эукариогенеза отводится какому-то другому событию (или комбинации взаимосвязанных событий). Например, появлению фагоцитоза, системы внутренних мембран, митоза или полового размножения.

Биоинформатики из Университета имени Пумпеу Фабры в Барселоне попытались разрешить этот давний спор при помощи современных методов сравнительной геномики. Они использовали геномные данные по 37 видам эукариот, покрывающим все крупные подразделения этого надцарства, и по 692 прокариотам. Методический подход, положенный в основу работы, схематически изображен на рис. 1.

Сначала на основе анализа филогенетических деревьев отдельных групп родственных (ортологичных) белков были отобраны 1078 семейств эукариотических белков, имевшихся уже у LECA. О наличии того или иного белка у LECA судили по присутствию похожих белков у современных представителей сразу нескольких разных групп эукариот. Затем для каждого эукариотического белкового семейства определяли ближайшую прокариотическую родню. Предполагалось, что эукариоты, скорее всего, приобрели данный белок от соответствующей группы прокариот (путем вертикального наследования, горизонтального переноса генов или симбиогенеза — в данном случае не важно). Для всей этой группы родственных белков, эукариотических и прокариотических, строилось эволюционное дерево. На таком дереве длина «эукариотического ствола» (обозначена на рис. 1 как rsl, raw stem length) отражает эволюционное расстояние, пройденное данным белком от того момента, когда он впервые появился в эукариотической эволюционной линии, до LECA (который соответствует основанию кроны эукариотического семейства).

Расстояние, как известно, равно произведению скорости на время. Авторов в данном случае интересовало время, ведь они хотели понять, какие белки были приобретены эукариотами раньше, а какие позже. Поскольку скорость молекулярной эволюции у разных белковых семейств может различаться, величину rsl («расстояние») для получения оценки времени делили на медианное значение длин ветвей эукариотической кроны (ebl, eukaryotic branch length), которое отражает скорость молекулярной эволюции данного семейства белков. Итоговое значение sl (stem length) использовали как меру того, насколько давно эукариоты обзавелись данным белковым семейством.

В итоге для каждого из 1078 белков LECA были вычислены значения rsl и sl. Теперь нужно было выяснить, имеется ли в полученных данных какая-то структура и можно ли ее интерпретировать как результат нескольких последовательных волн приобретения эукариотами новых генов. Для этого к набору значений sl применили EM-алгоритм, который используется для разделения смеси гауссиан (см.: Ch. B. Do & S. Batzoglou, 2008. What is the expectation maximization algorithm?).

Получилось, что белки LECA по порядку их приобретения распадаются на четыре группы. Этот результат сам по себе мало что значит, и его можно было бы интерпретировать как некий статистический артефакт, если бы между четырьмя группами не обнаружились различия по трем существенным признакам: происхождению, клеточной локализации и функции.

Белки двух самых древних групп имеют преимущественно архейное происхождение. Скорее всего, большая их часть была приобретена эукариотами путем обычного вертикального наследования от прямых предков — архей, близких к локиархеям, а также путем горизонтального переноса от других архей (и отчасти от актинобактерий). Среди них повышена доля белков, локализующихся в клеточном ядре, а также выполняющих функции, связанные с обработкой генетической информации (репликация ДНК, транскрипция, трансляция).

Третья группа белков, приобретенная эукариотами позже двух первых, включает белки бактериального происхождения. Функции многих из них связаны с внутриклеточными мембранными структурами — эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. Эти белки были заимствованы (путем горизонтального переноса или, может быть, в результате симбиогенеза — слияния клеток) не от какой-то одной группы бактерий, а от нескольких разных.

Этот результат хорошо согласуется с высказывавшимися ранее идеями о том, что предки эукариот еще до приобретения митохондрий были химерными существами с архейной «сердцевиной» и преимущественно бактериальной «периферией», которая сформировалась в результате массового заимствования археями-предками бактериальных генов. Между прочим, недавно было показано, что массированное заимствование бактериальных генов происходило на ранних этапах формирования чуть ли не всех больших клад архей, так что предок эукариот в этом плане не был исключением (S. Nelson-Sathi et al., 2014. Origins of major archaeal clades correspond to gene acquisitions from bacteria).

Наконец, четвертая, самая молодая группа белков LECA имеет преимущественно альфапротеобактериальное происхождение, локализуется в митохондриях и выполняет функции, связанные с энергетическим метаболизмом. Ясно, что это в основном белки, которые были приобретены вместе с эндосимбионтами — альфапротеобактериями, будущими митохондриями.

Затем авторы проверили полученные выводы более прямым путем, подсчитав среднюю древность (sl) белков LECA, имеющих разное происхождение, разные функции и разную внутриклеточную локализацию (рис. 2). Всё подтвердилось. Белки архейного происхождения оказались самыми древними, белки, полученные от альфапротеобактерий, — самыми молодыми, а белки, полученные от других групп бактерий, заняли промежуточное положение (то есть появились у эукариот до приобретения митохондрий). Аналогичные закономерности были выявлены для белков с разными функциями: «информационные» белки самые древние; связанные с метаболизмом — самые молодые; связанные с клеточным циклом, передачей сигналов и прочими функциями — имеют промежуточный возраст. То же самое получилось и для клеточной локализации: ядерные белки самые древние, белки эндоплазматической сети — промежуточные, митохондриальные — самые молодые.

Рис. 2. Относительная древность эукариотических белков разного происхождения

Рис. 2. Относительная древность (sl, stem length) эукариотических белков разного происхождения (a: Archaea — археи, Non-alpha bacteria — все бактерии, кроме альфапротеобактерий, Alphaproteobacteria — альфапротеобактерии), выполняющих разные функции (c: All — все белки, Bacterial — белки бактериального происхождения, Information storage and processing — хранение и обработка генетической информации, Cellular processes and signaling — клеточные процессы и сигнальные функции, Metabolism — метаболизм) и локализующихся в разных частях клетки (d: Nucleus — ядро, Endomembrane system — внутренние мембраны, Mitochondrion — митохондрия). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Авторы также выяснили, какой из трех коррелирующих друг с другом параметров (происхождение, функция, локализация) теснее всего связан с возрастом. Оказалось, что здесь важнее всего происхождение белка. Например, если взять белки с похожими функциями, но разного происхождения, средний возраст у них будет разный. А вот если взять белки с разными функциями, но одинакового происхождения, то возраст у них получится одинаковый.

Кроме того, не удалось выявить никаких корреляций между древностью белка (sl) и такими показателями, как сила действия отбора (определяется по соотношению синонимичных и значимых нуклеотидных различий), участие в белок-белковых взаимодействиях и уровень экспрессии (показатели функциональной активности белка). Таким образом, выявленные различия sl определяются именно происхождением белка, а не его функцией или эволюционной судьбой.

Авторы подвергли свои выводы целому ряду разнообразных проверок. Одна из них состояла в том, что всё было пересчитано с использованием rsl (не нормализованных эволюционных расстояний) вместо sl. Дело в том, что скорость эволюции одного и того же белка в принципе могла быть разной до и после LECA. В таком случае нормализация, примененная авторами, не правомерна. Но это не повлияло на результаты: получилось всё то же самое.

Другая проверка состояла в том, что в анализ были включены белки цианобактериального происхождения, полученные одной из ветвей эукариот (архепластидами) вместе с эндосимбионтами — цианобактериями, давшими начало пластидам. О времени приобретения пластид кое-что известно. Мы знаем точно, что предки растений вступили в симбиоз с цианобактериями уже после разделения основных ветвей эукариот, то есть после LECA, и, конечно же, много позже приобретения митохондрий. Соответственно, если разработанная авторами методика хоть чего-то стоит, должно было получиться, что эукариотические белки цианобактериального происхождения — самые молодые.

Именно такой результат и был получен (рис. 3). Цианобактериальные белки эукариот оказались моложе всех остальных, в том числе — моложе белков альфапротеобактериального происхождения, приобретенных вместе с предками митохондрий.

Рис. 3. Реконструированная последовательность эволюционных событий между первым (FECA) и последним (LECA) общими предками эукариот

Рис. 3. Реконструированная последовательность эволюционных событий между первым (FECA) и последним (LECA) общими предками эукариот. Unikonts, Excavates, Chromalveolates, Archaeplastida — основные клады эукариот, потомки LECA; alpha-proteobacterial endosymbiosis — эндосимбиоз с альфапротеобактерией, давшей начало митохондриям; cyanobacterial endosymbiosis — эндосимбиоз с цианобактерией, давшей начало пластидам; extinct lineages — вымершие линии; gene flow into eukaryotic lineage — приток генов в эукариотическую линию; rslcyano, rslbacteria — значения rsl (см. рис. 1) для белков, полученных эукариотами от цианобактерий и от всех прочих бактерий. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Таким образом, проведенный анализ свидетельствует в пользу позднего приобретения митохондрий предками эукариот (сценарий mito-late). Большинство своих специфических белков эукариоты либо унаследовали от архейных предков (эти гены лежат в основе центральных, «информационных» систем эукариотической клетки; многие из них работают в ядре), либо, несколько позже, приобрели путем горизонтального переноса от разнообразных бактерий (многие из этих белков связаны с внутриклеточными мембранными структурами). Еще позднее эукариоты приобрели митохондриального симбионта вместе с набором белков альфапротеобактериального происхождения, многие из которых по сей день работают в митохондриях (хотя гены большинства из них были перемещены в ядро) и отвечают за энергетику клетки.

Судя по тому, что до нас не дожили потомки ни одной боковой веточки, отделившейся от эволюционного ствола эукариот до приобретения митохондрий (эти веточки показаны пунктиром на рис. 3), эукариоты до этого события вряд ли являлись очень успешной группой. Эндосимбиоз с альфапротеобактерией, возможно, все-таки был ключевым событием, которое обеспечило клетку эффективным аэробным метаболизмом и в итоге привело к стремительной дивергенции эукариот и обусловило их ошеломляющий эволюционный успех.

Источник: Alexandros A. Pittis & Toni Gabaldón. Late acquisition of mitochondria by a host with chimaeric prokaryotic ancestry // Nature. Published online 3 February 2016.

См. также:
1) Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015.
2) Для эукариот более важны гены, полученные от архебактерий, «Элементы», 15.10.2010.
3) М. А. Никитин. Происхождение эукариот // Химия и жизнь. 2013. № 11.
4) А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы // Палеонтологический журнал. 2005. № 4. С. 3–18.

Александр Марков


Комментарии (64)



Последние новости: БиоинформатикаГенетикаЭволюцияАлександр Марков

23.07
Млекопитающие с относительно крупным мозгом более уязвимы
11.07
Архаичные гены костных ганоидов разнообразнее, чем у более молодых групп позвоночных
7.07
В бирманском янтаре мелового периода найден вымерший убийца пауков
5.07
Биоразнообразие стимулирует собственный рост
28.06
Подростки лучше учатся на положительном опыте, чем на отрицательном
21.06
Кишечная бактерия влияет на социальное поведение мышей
15.06
Получение генов пектиназ от протеобактерий резко ускорило видообразование палочников
14.06
Полиплоидность предков эукариот — ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза
10.06
Удалось выяснить, почему рак может уснуть и проснуться через много лет
7.06
Индийская община Бней-Исраэль не может быть одним из десяти потерянных колен

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Аркадий Курамшин, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Антон Морковин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Павел Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Александр Храмов, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 VII, VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия