Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот

Рис. 1. Схематическое изображение метода, использованного в обсуждаемой статье

Рис. 1. Схематическое изображение метода, позволяющего понять, в какой последовательности эукариоты приобретали свои специфические белки. Для каждого семейства эукариотических белков (Eukaryotic family), то есть для каждой монофилетической группы родственных белков, имевшейся у LECA (последнего общего предка эукариот), находят группу прокариот, обладающих наиболее похожими белками (Sister group). Для всех этих белков строят эволюционное дерево, длины ветвей которого соответствуют проценту различающихся аминокислот. Длина отрезка rsl (raw stem length) отражает эволюционный путь, пройденный данным эукариотическим белком от последнего общего предка с ближайшей прокариотической родней до начала дивергенции эукариот, то есть, собственно, до LECA. Поскольку скорость молекулярной эволюции может различаться у разных белковых семейств, полученную величину нормализуют, деля ее на медианное значение длин ветвей эукариотической кроны (eukaryotic branch length, ebl). Полученное значение sl (stem length, длина ствола), по идее, должно показывать, как давно эукариоты обзавелись данным белковым семейством. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature.

Последовательность эволюционных событий, завершившихся появлением эукариотической клетки, остается спорной. Приобретение симбионта — альфапротеобактерии, от которой произошли митохондрии, — одними авторами помещается в начало этой цепочки событий, другими — в конец. Испанские биоинформатики попытались разрешить этот спор, сравнив эволюционные деревья белков, унаследованных эукариотами от разных групп прокариот. Оказалось, что эукариотические белки делятся на четыре группы по времени их приобретения предками эукариот. Две самые старые группы, унаследованные от архей, отвечают за информационные процессы (репликация, транскрипция, трансляция) и чаще, чем другие белки, локализуются в клеточном ядре. Белки третьей группы позаимствованы у разных бактерий (но не у предков митохондрий) и часто работают в эндоплазматической сети или аппарате Гольджи. Четвертая, самая молодая группа эукариотических белков приурочена к митохондриям и отвечает за энергетический метаболизм и происходит от альфапротеобактерий. Эти данные говорят о том, что приобретение митохондрий было не начальным, а завершающим этапом становления эукариотической клетки. До этого момента предки эукариот, вероятно, оставались второстепенной группой, хотя у них уже было большинство признаков эукариот. Приобретение митохондрий стало удачным «завершающим аккордом», обеспечившим эукариотам эволюционный успех.

Появление эукариот — величайшее эволюционное событие, радикально изменившее судьбу биосферы и сделавшее возможной эволюцию сложных многоклеточных организмов, включая нас с вами. Биологи упорно трудятся над реконструкцией последовательности событий, завершившихся появлением эукариотической клетки в том виде, в каком мы ее знаем (см. ссылки в конце новости).

Одним из ключевых моментов эукариогенеза (эволюционного становления эукариот) было приобретение внутриклеточного эндосимбионта — альфапротеобактерии, давшей начало митохондриям, «энергетическим станциям» эукариотической клетки. Однако уникальные особенности эукариот далеко не исчерпываются наличием митохондрий. В какой-то момент предки эукариот должны были обзавестись такими важными новшествами, как система внутренних мембранных структур (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи), ядро с двухслойной оболочкой, образующей единое целое с каналами эндоплазматической сети, цитоскелет, фагоцитоз, митоз, половое размножение и многое другое.

В какой последовательности всё это приобреталось, какие из инноваций были «ключевыми», предопределившими дальнейший ход событий, выяснить не так-то просто. Главная сложность здесь в том, что большинство промежуточных форм между про- и эукариотами, которые наверняка существовали в прошлом, к настоящему времени, похоже, вымерли. Впрочем, недавно открытые глубоководные локиархеи вселяют надежду, что всё может оказаться не так плохо (см.: Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015).

Но пока даже с учетом локиархей проблема остается. «Последний общий предок эукариот» (Last Eukaryotic Common Ancestor, LECA), то есть существо, соответствующее той точке на эволюционном дереве, к которой сходятся генеалогии всех ныне живущих эукариот, очень сильно отличался от «первого общего предка эукариот» (FECA), то есть самого древнего организма, потомками которого являются все современные эукариоты, но не являющегося при этом предком каких-либо современных прокариот. FECA был близок к последнему общему предку эукариот и их ближайших современных прокариотических родственников, на роль которых претендуют локиархеи. FECA был, по сути дела, археей с некоторыми «продвинутыми» признаками, а LECA был уже полноценной эукариотической клеткой с митохондриями, ядром, митозом и всем прочим. Таким образом, между основанием эволюционного дерева эукариот (FECA) и основанием его пышной кроны (LECA) имеется длинный голый ствол, вдоль которого надо как-то расположить все эукариотические инновации.

Возможные сценарии эукариогенеза, обсуждаемые в литературе, можно условно подразделить на две группы: «ранние митохондрии» и «поздние митохондрии» (mito-early и mito-late). В первом случае приобретение митохондриального симбионта рассматривается как основополагающее стартовое событие, которое «потянуло» за собой все остальные преобразования. Во втором случае появление митохондрий помещается ближе к вершине ствола в виде некого завершающего штриха, а роль спускового крючка эукариогенеза отводится какому-то другому событию (или комбинации взаимосвязанных событий). Например, появлению фагоцитоза, системы внутренних мембран, митоза или полового размножения.

Биоинформатики из Университета имени Пумпеу Фабры в Барселоне попытались разрешить этот давний спор при помощи современных методов сравнительной геномики. Они использовали геномные данные по 37 видам эукариот, покрывающим все крупные подразделения этого надцарства, и по 692 прокариотам. Методический подход, положенный в основу работы, схематически изображен на рис. 1.

Сначала на основе анализа филогенетических деревьев отдельных групп родственных (ортологичных) белков были отобраны 1078 семейств эукариотических белков, имевшихся уже у LECA. О наличии того или иного белка у LECA судили по присутствию похожих белков у современных представителей сразу нескольких разных групп эукариот. Затем для каждого эукариотического белкового семейства определяли ближайшую прокариотическую родню. Предполагалось, что эукариоты, скорее всего, приобрели данный белок от соответствующей группы прокариот (путем вертикального наследования, горизонтального переноса генов или симбиогенеза — в данном случае не важно). Для всей этой группы родственных белков, эукариотических и прокариотических, строилось эволюционное дерево. На таком дереве длина «эукариотического ствола» (обозначена на рис. 1 как rsl, raw stem length) отражает эволюционное расстояние, пройденное данным белком от того момента, когда он впервые появился в эукариотической эволюционной линии, до LECA (который соответствует основанию кроны эукариотического семейства).

Расстояние, как известно, равно произведению скорости на время. Авторов в данном случае интересовало время, ведь они хотели понять, какие белки были приобретены эукариотами раньше, а какие позже. Поскольку скорость молекулярной эволюции у разных белковых семейств может различаться, величину rsl («расстояние») для получения оценки времени делили на медианное значение длин ветвей эукариотической кроны (ebl, eukaryotic branch length), которое отражает скорость молекулярной эволюции данного семейства белков. Итоговое значение sl (stem length) использовали как меру того, насколько давно эукариоты обзавелись данным белковым семейством.

В итоге для каждого из 1078 белков LECA были вычислены значения rsl и sl. Теперь нужно было выяснить, имеется ли в полученных данных какая-то структура и можно ли ее интерпретировать как результат нескольких последовательных волн приобретения эукариотами новых генов. Для этого к набору значений sl применили EM-алгоритм, который используется для разделения смеси гауссиан (см.: Ch. B. Do & S. Batzoglou, 2008. What is the expectation maximization algorithm?).

Получилось, что белки LECA по порядку их приобретения распадаются на четыре группы. Этот результат сам по себе мало что значит, и его можно было бы интерпретировать как некий статистический артефакт, если бы между четырьмя группами не обнаружились различия по трем существенным признакам: происхождению, клеточной локализации и функции.

Белки двух самых древних групп имеют преимущественно архейное происхождение. Скорее всего, большая их часть была приобретена эукариотами путем обычного вертикального наследования от прямых предков — архей, близких к локиархеям, а также путем горизонтального переноса от других архей (и отчасти от актинобактерий). Среди них повышена доля белков, локализующихся в клеточном ядре, а также выполняющих функции, связанные с обработкой генетической информации (репликация ДНК, транскрипция, трансляция).

Третья группа белков, приобретенная эукариотами позже двух первых, включает белки бактериального происхождения. Функции многих из них связаны с внутриклеточными мембранными структурами — эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. Эти белки были заимствованы (путем горизонтального переноса или, может быть, в результате симбиогенеза — слияния клеток) не от какой-то одной группы бактерий, а от нескольких разных.

Этот результат хорошо согласуется с высказывавшимися ранее идеями о том, что предки эукариот еще до приобретения митохондрий были химерными существами с архейной «сердцевиной» и преимущественно бактериальной «периферией», которая сформировалась в результате массового заимствования археями-предками бактериальных генов. Между прочим, недавно было показано, что массированное заимствование бактериальных генов происходило на ранних этапах формирования чуть ли не всех больших клад архей, так что предок эукариот в этом плане не был исключением (S. Nelson-Sathi et al., 2014. Origins of major archaeal clades correspond to gene acquisitions from bacteria).

Наконец, четвертая, самая молодая группа белков LECA имеет преимущественно альфапротеобактериальное происхождение, локализуется в митохондриях и выполняет функции, связанные с энергетическим метаболизмом. Ясно, что это в основном белки, которые были приобретены вместе с эндосимбионтами — альфапротеобактериями, будущими митохондриями.

Затем авторы проверили полученные выводы более прямым путем, подсчитав среднюю древность (sl) белков LECA, имеющих разное происхождение, разные функции и разную внутриклеточную локализацию (рис. 2). Всё подтвердилось. Белки архейного происхождения оказались самыми древними, белки, полученные от альфапротеобактерий, — самыми молодыми, а белки, полученные от других групп бактерий, заняли промежуточное положение (то есть появились у эукариот до приобретения митохондрий). Аналогичные закономерности были выявлены для белков с разными функциями: «информационные» белки самые древние; связанные с метаболизмом — самые молодые; связанные с клеточным циклом, передачей сигналов и прочими функциями — имеют промежуточный возраст. То же самое получилось и для клеточной локализации: ядерные белки самые древние, белки эндоплазматической сети — промежуточные, митохондриальные — самые молодые.

Рис. 2. Относительная древность эукариотических белков разного происхождения

Рис. 2. Относительная древность (sl, stem length) эукариотических белков разного происхождения (a: Archaea — археи, Non-alpha bacteria — все бактерии, кроме альфапротеобактерий, Alphaproteobacteria — альфапротеобактерии), выполняющих разные функции (c: All — все белки, Bacterial — белки бактериального происхождения, Information storage and processing — хранение и обработка генетической информации, Cellular processes and signaling — клеточные процессы и сигнальные функции, Metabolism — метаболизм) и локализующихся в разных частях клетки (d: Nucleus — ядро, Endomembrane system — внутренние мембраны, Mitochondrion — митохондрия). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Авторы также выяснили, какой из трех коррелирующих друг с другом параметров (происхождение, функция, локализация) теснее всего связан с возрастом. Оказалось, что здесь важнее всего происхождение белка. Например, если взять белки с похожими функциями, но разного происхождения, средний возраст у них будет разный. А вот если взять белки с разными функциями, но одинакового происхождения, то возраст у них получится одинаковый.

Кроме того, не удалось выявить никаких корреляций между древностью белка (sl) и такими показателями, как сила действия отбора (определяется по соотношению синонимичных и значимых нуклеотидных различий), участие в белок-белковых взаимодействиях и уровень экспрессии (показатели функциональной активности белка). Таким образом, выявленные различия sl определяются именно происхождением белка, а не его функцией или эволюционной судьбой.

Авторы подвергли свои выводы целому ряду разнообразных проверок. Одна из них состояла в том, что всё было пересчитано с использованием rsl (не нормализованных эволюционных расстояний) вместо sl. Дело в том, что скорость эволюции одного и того же белка в принципе могла быть разной до и после LECA. В таком случае нормализация, примененная авторами, не правомерна. Но это не повлияло на результаты: получилось всё то же самое.

Другая проверка состояла в том, что в анализ были включены белки цианобактериального происхождения, полученные одной из ветвей эукариот (архепластидами) вместе с эндосимбионтами — цианобактериями, давшими начало пластидам. О времени приобретения пластид кое-что известно. Мы знаем точно, что предки растений вступили в симбиоз с цианобактериями уже после разделения основных ветвей эукариот, то есть после LECA, и, конечно же, много позже приобретения митохондрий. Соответственно, если разработанная авторами методика хоть чего-то стоит, должно было получиться, что эукариотические белки цианобактериального происхождения — самые молодые.

Именно такой результат и был получен (рис. 3). Цианобактериальные белки эукариот оказались моложе всех остальных, в том числе — моложе белков альфапротеобактериального происхождения, приобретенных вместе с предками митохондрий.

Рис. 3. Реконструированная последовательность эволюционных событий между первым (FECA) и последним (LECA) общими предками эукариот

Рис. 3. Реконструированная последовательность эволюционных событий между первым (FECA) и последним (LECA) общими предками эукариот. Unikonts, Excavates, Chromalveolates, Archaeplastida — основные клады эукариот, потомки LECA; alpha-proteobacterial endosymbiosis — эндосимбиоз с альфапротеобактерией, давшей начало митохондриям; cyanobacterial endosymbiosis — эндосимбиоз с цианобактерией, давшей начало пластидам; extinct lineages — вымершие линии; gene flow into eukaryotic lineage — приток генов в эукариотическую линию; rslcyano, rslbacteria — значения rsl (см. рис. 1) для белков, полученных эукариотами от цианобактерий и от всех прочих бактерий. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Таким образом, проведенный анализ свидетельствует в пользу позднего приобретения митохондрий предками эукариот (сценарий mito-late). Большинство своих специфических белков эукариоты либо унаследовали от архейных предков (эти гены лежат в основе центральных, «информационных» систем эукариотической клетки; многие из них работают в ядре), либо, несколько позже, приобрели путем горизонтального переноса от разнообразных бактерий (многие из этих белков связаны с внутриклеточными мембранными структурами). Еще позднее эукариоты приобрели митохондриального симбионта вместе с набором белков альфапротеобактериального происхождения, многие из которых по сей день работают в митохондриях (хотя гены большинства из них были перемещены в ядро) и отвечают за энергетику клетки.

Судя по тому, что до нас не дожили потомки ни одной боковой веточки, отделившейся от эволюционного ствола эукариот до приобретения митохондрий (эти веточки показаны пунктиром на рис. 3), эукариоты до этого события вряд ли являлись очень успешной группой. Эндосимбиоз с альфапротеобактерией, возможно, все-таки был ключевым событием, которое обеспечило клетку эффективным аэробным метаболизмом и в итоге привело к стремительной дивергенции эукариот и обусловило их ошеломляющий эволюционный успех.

Источник: Alexandros A. Pittis & Toni Gabaldón. Late acquisition of mitochondria by a host with chimaeric prokaryotic ancestry // Nature. Published online 3 February 2016.

См. также:
1) Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015.
2) Для эукариот более важны гены, полученные от архебактерий, «Элементы», 15.10.2010.
3) М. А. Никитин. Происхождение эукариот // Химия и жизнь. 2013. № 11.
4) А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы // Палеонтологический журнал. 2005. № 4. С. 3–18.

Александр Марков


64
Показать комментарии (64)
Свернуть комментарии (64)

  • napa3um  | 08.02.2016 | 08:43 Ответить
    Сначала гены строили крепости и учились хранить свою историю, затем учились дипломатии и сотрудничеству с другими крепостями, затем учились экономить энергию. Похоже, есть некая универсальность этапов эволюционных процессов любого масштаба.
    Ответить
    • Bedal > napa3um | 08.02.2016 | 10:32 Ответить
      Естественно. Эволюция математична - достаточно воспроизводимости, изменчивости и смерти (по любой причине, старость вовсе не нужна), и будет естественный отбор и эволюция.
      Ответить
      • napa3um > Bedal | 08.02.2016 | 11:18 Ответить
        Да, я именно о "математическом экстракте" и рассуждаю. Но пытался подчеркнуть именно более локальную закономерность эволюционного процесса - постепенный переход от мало и не жёстко связанных между собой однородных структур к более жёстким альянсам таких структур с началом отбора уже на уровне этих альянсов (а потом отбираются альянсы альянсов и т.д.) Голографический принцип самоорганизации материи - сначала однородная каша комкуется (при этом форма комков сначала случайна, но постепенно "выживает" какая-то определённая форма комков или набор форм), потом комки собираются в метакомки (аналогично начинается "выживание" наиболее устойчивых форм метакомков), потом метакомки собираются в метаметакомки и т.д.

        Т.е., на каждом уровне организации материи возникают свои собственные "эволюционные ценности". Очевидно, на самом нижнем уровне работают самые базовые "ценности" - материал и энергия для производства новых клеток. Но уже на уровне организма ценность жизни отдельной клетки перестаёт быть ценностью, "ценнее" становится событие новой закладки именно альянса этих клеток, организма. Т.е., у "законов альянса" всегда есть эволюционная возможность стать выгоднее "законов элемента", при этом "законы альянса", по-сути, являются лишь правилами сортировки/приоритетизации "законов элементов" в наиболее выгодном порядке.

        Получилась наивная попытка абстрагировать кин-отбор до некоего глобального математического принципа эволюции, независимого от исследуемого масштаба и природы эволюционирующей системы.
        Ответить
        • Bedal > napa3um | 08.02.2016 | 12:35 Ответить
          Меня смущает Ваша вольность в использовании терминов ("математический экстракт", "голографический эффект"). Возникает ощущение, что Вы не понимаете, что такое математика и что такое голография. Ну и в остальном... в общем, давайте, я не буду отвечать?
          Ответить
          • napa3um > Bedal | 08.02.2016 | 12:38 Ответить
            .
            Ответить
            • Bedal > napa3um | 08.02.2016 | 12:40 Ответить
              Сделайте одолжение.
              Ответить
          • Rattus > Bedal | 09.02.2016 | 10:42 Ответить
            В остальном кстати ничего особо неправильного. Но и нового тоже: концепция метасистемных переходов разработана ещё В.Ф.Турчиным в книге "Феномен науки".
            Ответить
            • napa3um > Rattus | 09.02.2016 | 12:14 Ответить
              Да, похоже на теорию Турчина. Прошу прощения за то, что занимаюсь самообразованием с вашей помощью.
              Ответить
              • Rattus > napa3um | 09.02.2016 | 14:55 Ответить
                Да было бы за что: "Интернет - дело добровольное - хошь-нехошь, а просвещать надо." ;~D
                Только теорией я бы это не назвал. Скорее концепция (как и у Докинза, например): по предсказательной силе и фальсифицируемости они до полноценных теорий далеко не всегда дотягивают, поэтому представляют больше методический интерес для более простого и быстрого формирования целостной картины мира у школьников и студентов.
                Ответить
                • napa3um > Rattus | 09.02.2016 | 15:03 Ответить
                  Согласен.
                  Ответить
        • RomTV > napa3um | 08.02.2016 | 20:11 Ответить
          Очень хорошее замечание, и это явление даже имеет особое название в теоретизированиях по эволюции — не просто кин-отбор, а многоуровневый отбор. Родство здесь может быть вспомогательным, но вовсе не обязательным элементом. Пекари и ткачи друг без друга никак. А обеспечивается полнота предоставления обществу нужных специалистов системой образования, и родство здесь постольку-поскольку. Альянс архей и бактерий тоже, очевидно, не на родстве начинался.
          Ответить
          • napa3um > RomTV | 08.02.2016 | 20:15 Ответить
            > Родство здесь может быть вспомогательным, но вовсе не обязательным элементом.
            Да, в гипотетическом "обобщённом принципе эволюции" родством будет не генетическое, а функциональное родство. Генетическое родство в этом смысле лишь косвенно указывает на вероятность совпадения функций рассматриваемых организмов (клеток, популяций, т.д.) в занимаемой ими эко-нише (у волка вряд ли родится заяц).
            Ответить
    • sharddin > napa3um | 15.02.2016 | 22:27 Ответить
      А Вы сами-то верите в то что написано и в то что пишете сами?? Не слишком ли много удачных случайностей, приведших всю вселенную и жизнь на Земле к тем формам, которые мы наблюдаем сейчас? Имеет ли право "наука" в лице учёных говорить и утверждать то, чего сама не наблюдала воочию, чего нельзя прямо доказать, но основываясь лишь на догадках и гипотезах - ведь это уже не научный подход, а своя собственная религия - "предположил и верю"??... Жизнь настолько стройна, логична, даже наличие информации, заключенной в ДНК/РНК уже должно наталкивать пытливый ум к мысле об Создателе...
      Ответить
      • Rattus > sharddin | 17.02.2016 | 13:29 Ответить
        >Не слишком ли много удачных случайностей, приведших всю вселенную и жизнь на Земле к тем формам, которые мы наблюдаем сейчас?

        В практически бесконечной мультивселенной их никогда не будет слишком много. А наблюдать эти "чудеса" можно только там, где есть продукт этих "чудес", способный к наблюдению.
        Ответить
  • Андрей Быстрицкий  | 08.02.2016 | 11:46 Ответить
    Не понятно, как полученные данные (о порядке появления указанных групп белков) позволяют сделать выбор между mito-late и mito-early. Основное положение mito-early таким образом проверить, по-моему, нельзя: основной вопрос этих двух гипотез практически не касается белкового репертуара клетки.
    Ответить
  • olegov  | 08.02.2016 | 14:15 Ответить
    Александр, а не дала ли эта работа новых данных по поводу образования ядра? Была ли это бактерия, или вирус?
    Ответить
    • Combinator > olegov | 08.02.2016 | 14:51 Ответить
      ИМХО, даже если вирус, то, скорее всего, паразитирующий именно на бактериях, а не на археях.
      Ответить
    • Андрей Быстрицкий > olegov | 08.02.2016 | 15:36 Ответить
      А что ядро? Кусок ЭПР. Идея о ядре как способе защиты от интронной инфекции пока наиболее убедительна.
      Ответить
      • Combinator > Андрей Быстрицкий | 08.02.2016 | 15:56 Ответить
        Интроны, скорее всего, пришли вместе с альфа-протеобактериями. Получается, ядро моложе митохондрий?
        Ответить
        • Андрей Быстрицкий > Combinator | 08.02.2016 | 16:02 Ответить
          Вполне возможно. Насколько мне известно, никаких принципиальных запретов такого сценария нет. Была неплохая статья с этой гипотезой, довольно давно уже. Чуть ли не кунинская (но наизусть сейчас не помню).
          Более того, "nucleus first" сценарий может как раз объяснить появление митохондрий - добавление полного процессинга РНК резко подняло энергозатраты клетки, и любой способ решения этой проблемы становился адаптивным даже с учётом сопутствующих проблем. Потому что если и так всё неплохо, то морочиться с приручением электростанции совершенно неоправданно. "Потенциальный барьер адаптации" получается слишком высоким.
          Ответить
          • Combinator > Андрей Быстрицкий | 08.02.2016 | 16:14 Ответить
            "nucleus first" это сценарий, в котором ядро СТАРШЕ, а не моложе митохондрий.
            Ответить
            • Андрей Быстрицкий > Combinator | 08.02.2016 | 16:29 Ответить
              Черт, да, разумеется. Плохо делать два дела сразу - отвечаю не на написанное, а на прочитанное :)
              Тем более, и статью читал давно. Вот они - PMID 16511485. Именно nucleus late, конечно же.
              Ответить
              • Combinator > Андрей Быстрицкий | 08.02.2016 | 17:08 Ответить
                ИМХО, сомнительно. В таком варианте с трудом можно объяснить стадии плазмодия, прикрепление именно к ядру основных морфологических систем, уже свойственных LECA (жгутики, работающие на АТФ, ЦОМТ, эндоплазматический ретикулум и т.д.), закрытый митоз.
                Ответить
                • Андрей Быстрицкий > Combinator | 08.02.2016 | 22:10 Ответить
                  Прикрепление точно не проблема - в таком сценарии (да и в жизни, в общем-то, тоже) ядро всего лишь слегка обособленный фрагмент ЭПР.
                  Закрытый митоз тоже я бы не считал проблемой. Особенно с учётом существования закрытого внеядерного митоза, при котором ЯО сохраняется, но ЦОМТы расположены вне неё.
                  Но радикально спорить сейчас точно не буду. Повторюсь лишь, что эта гипотеза сильна предложением причины (стимула) возникновения ядра.
                  Ответить
                  • olegov > Андрей Быстрицкий | 09.02.2016 | 10:02 Ответить
                    Честно говоря мне непонятно почему ЭПР как часть ядерной мембраны породило ядро, а не наоборот симбионт превратившийся в ядро породил ЭПР? Были статьи интересные как насчет бактериального симбионта так и вируса прирученного. Там много гипотез было как раз по поводу мембраны ядерной и ее отличий от мембраны клетки, надо бы вспомнить почитать.

                    Мне кстати тоже ближе идея что сперва приобретено ядро а потом уж остальные органеллы.
                    Ответить
                    • Rattus > olegov | 09.02.2016 | 11:37 Ответить
                      >Там много гипотез было как раз по поводу мембраны ядерной и ее отличий от мембраны клетки, надо бы вспомнить почитать.

                      Это: http://postnauka.ru/faq/35994 , не?
                      Ответить
                      • olegov > Rattus | 09.02.2016 | 13:06 Ответить
                        Не, эту не читал спасибо, но там похоже ссылаются на то что я читал, статьи чисто из научных журналов были, в пдф качал. Вроде даже находили прототип сегодня бактерия с вирусом внутри.
                        Ответить
                    • Андрей Быстрицкий > olegov | 09.02.2016 | 11:51 Ответить
                      Были и такие. Лично мне как раз ближе идея ядра из ЭПР больше нравится - сначала учимся инвагинировать, и потом с этим умением радостно делаем всё, что нужно.
                      Ещё раз - спорить сейчас не буду. Не мой предмет, так, любопытство.
                      Ответить
                    • Андрей Быстрицкий > olegov | 09.02.2016 | 11:51 Ответить
                      Были и такие. Лично мне как раз ближе идея ядра из ЭПР больше нравится - сначала учимся инвагинировать, и потом с этим умением радостно делаем всё, что нужно.
                      Ещё раз - спорить сейчас не буду. Не мой предмет, так, любопытство.
                      Ответить
                    • Combinator > olegov | 09.02.2016 | 16:48 Ответить
                      Да, по ряду признаков ядро действительно похоже на клетку в клетке. Я тут пытался в своё время рассуждать на эту тему, и вот что у меня вышло: http://scorcher.ru/theory_publisher/show_art.php?id=551
                      Ответить
                      • olegov > Combinator | 09.02.2016 | 17:36 Ответить
                        Почитаю, интересно, сразу хочу добавить что вирусы судя по механизму абиогенеза возникли исключительно параллельно как неотъемлимая часть жизни, и естественно они были неотъемлимой частью биоты прокариот в тот момент. Это важное замечание, снимающее целый ряд ненужный натяжек и предположений.
                        Ответить
                        • Combinator > olegov | 09.02.2016 | 19:30 Ответить
                          Да, согласен.
                          Ответить
                          • olegov > Combinator | 10.02.2016 | 12:13 Ответить
                            Интересная работа, много продуманных моментов, и главное подтверждающихся аналогий. А что-нибудь можно проверить лабораторно для уточнения данной теории? Как я понял есть живые аналоги предков, может сконструировать необходимый вирус и получить химеру?
                            Ответить
                            • Combinator > olegov | 10.02.2016 | 14:20 Ответить
                              Спасибо. В плане лабораторных исследований я, к, сожалению, полный профан, не подходивший к пробиркам со школьной скамьи. ((
                              Есть некоторые (правда, не очень многочисленные) публикации, посвящённые воздействию вирусов на их хозяина в период его споруляции, включая регуляцию экспресии бактериальных генов, ответственных за метаболизм, см., например: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2812986/
                              К сожалению, мы к настоящему времени, судя по всему, изучили лишь совсем небольшой процент вирусной "тёмной материи". Возможно, если организовать целенаправленный поиск, то удастся найти дальних родственников больших нуклео-цитоплазматических ДНК вирусов, паразитирующих на бактериях. В этом случае "подрихтовав" методами генной инженерии их геном, можно было бы попытаться экспериментально воспроизвести хотя бы некоторые процессы, описанные в статье.
                              Ответить
          • OSAO > Андрей Быстрицкий | 09.02.2016 | 11:14 Ответить
            Вычислительная биология - это одно, а вот как насчёт энергетической биологии?
            Клетка как саморегулируемая система при возникновении внутри неё:
            а)нового источника энергии - получает возможность развить новые органеллы, и те неизбежно появятся, просто как потребители этой энергии,
            либо
            б)нового потребителя энергии - начинает требовать от среды дополнительных источников энергии, и те неизбежно появятся, поскольку сбыт гарантирован.
            Спрошу в шутку: что тут курица и что яйцо?
            Ответить
            • Rattus > OSAO | 09.02.2016 | 15:01 Ответить
              Не отвечу, но переведу варианты на биологический язык:
              a)- снижение давления отбора -> расширение нейтральной эволюции
              б)- повышение давления отбора -> ускорение адаптивной эволюции

              "а" мы видим по сей день в виде гор мусора в эукариотических геномах, но что первично - вопрос остаётся.
              Ответить
              • OSAO > Rattus | 09.02.2016 | 15:48 Ответить
                Что же, я поставлю вопрос иначе: повышение энергетической мощности системы - это причина будущих изменений или следствие уже произошедших?
                В одном случае мы должны предположить, что сначала может возникнуть энергоёмкая новация, а потом она будет искать энергию, эволюционно призывать родиться её источник. Не то, мол, умру...
                В другом случае куда проще с причинностью. Сначала в клетку внедряется источник дополнительной энергии, а потом постепенно возникают её потребители.
                Ответить
                • napa3um > OSAO | 09.02.2016 | 19:21 Ответить
                  Потребность в энергии или возможность обеспечения энергией дополнительных потребителей являются апостериорной оценкой трендов эволюции [субъективным исследователем], а не объективно существующей [до фиксации исхода эволюции исследователем] целью эволюционного процесса. Если формулировка "потребность клетки в энергии начала расти в связи с..." кажется вам удобной для дальнейших умозаключений, то смело можете выбирать такую формулировку.

                  Причинность в эволюции очень условна ("что выжило, то выжило"), служит лишь для "очеловечения" (антропоморфирования) формулировок. Рабочие строят дом. Дом строится рабочими. В человеческих языках трудно отказаться от категорий "объект/субъект", требуется явное или неявное указание источника воли, будто бы ответственного за описываемое происходящее, даже если описывается несоциальное (неживое, несознательное) явление.
                  Ответить
                  • OSAO > napa3um | 09.02.2016 | 20:02 Ответить
                    Надеюсь, что это была шутка...Вы видели когда-нибудь идеально прямую молнию? Она всегда как-бы коряво смотрится, но - может порой кое-где осветить общую картину. Так и с формулировками. Идеально отточенные, они чаще могут встретиться в монографиях. А мгновенный отклик на форуме и вообще разговорная речь, увы...Тут порой и грамматические ошибки допускаются, не то, что...
                    Мой вопрос логически прост - что в энергетическом "тренде эволюции" первичнее: новый орган, как способность к новой функции, или дополнительная энергия, как возможность функционирования дополнительного органа?
                    С улыбкой замечу, что Георг, понимаете ли, наш Гегель выстраивал онтологические категории в такой последовательности:...Возможность, Случайность, Необходимость,...
                    Ответить
                    • napa3um > OSAO | 09.02.2016 | 20:16 Ответить
                      Гегель не был знаком с теорией Дарвина (ввиду разницы в периодах жизни), а эволюция не была знакома с объективной характеристикой "первичность" (ввиду неспособности физического закона или математического принципа вообще быть знакомым с чем-либо). Любая "первичность" - это акцент автора на важности аспекта именно в его конкретной субъективной интерпретации.

                      Т.е., если вы всё-таки настаиваете на выяснении первичности, то добавьте к своему вопросу "...по мнению учёного такого-то" или "...согласно такой-то теории/интерпретации".

                      Что является первичным в целых числах, чётность или нечётность? Какая молекула внесла наибольший вклад в температуру тела? Мячик скатился с горки благодаря своей круглости или благодаря гравитации? Крокодил больше зелёный, чем длинный, или наоборот? Замечу с улыбкой, что мои вопросы логически просты.
                      Ответить
                      • OSAO > napa3um | 09.02.2016 | 22:26 Ответить
                        Ваши простые вопросы, по тому же Гегелю, из области "дурной бесконечности". Их можно задавать бесконечно долго, и что? Но хотелось бы не отклоняться от темы. И за что вы так взъелись на первичность? Сначала было Слово... или - сначала был большой взрыв... Эволюция - это всё-таки линия, оттуда и туда, в разрывах которой учёные выявляют интересные точки и пытаются расставить по порядку, чтобы восстановить ход эволюции. Т.е., по их первичности.
                        Чтобы возник новый орган внутри клетки, сначала должна проявиться его возможность. Допустим, в виде энергии, необходимой для его функционирования. Следовательно, внедрение в клетку митохондрии энергетически обеспечило её усложнение, а не наоборот.
                        Ответить
                        • napa3um > OSAO | 09.02.2016 | 22:50 Ответить
                          Нет никакой объективно измеримой разницы между ситуациями "митохондрия в ходе эволюции залезла в клетку" и "клетка в ходе эволюции поглотила митохондрию". Вы пытаетесь сформулировать эволюционную историю в "библейской" нарративной форме (испытываете потребность выяснить, что же за слово должно быть вначале), и только в согласовании этой формы возникают все ваши вопросы, вне этого нарратива не имеющие смысла. По-сути, вы спрашиваете: "какие цели ставил перед собой бог если допустить, что это он управлял эволюцией эукариот в период возникновения симбиоза с митохондриями". У бога-субъекта могут быть цели, оценки возможностей и планы (пусть и неисповедимые, порою), у эволюции-объекта - нет.
                          Ответить
              • sharddin > Rattus | 15.02.2016 | 22:35 Ответить
                Уже давненько известно, что так называемый ранее "мусор" является регуляторными областями ДНК у эукариот, а именно - у человека. Также бы хотелось отметить некую защитную функцию "мусорной ДНК" - т.к.около 95% всего генома человека (например) составляет именно она, то и вероятность мутаций будет выше чем у генных последовательностей..., "экранный эффект" как-будто бы возникает...
                Ответить
                • Rattus > sharddin | 16.02.2016 | 07:34 Ответить
                  >Уже давненько известно, что так называемый ранее "мусор" является регуляторными областями ДНК у эукариот, а именно - у человека.

                  По последним данным важных регулятрорных некодирующих последовательностей примерно столько же, сколько белок-кодирующих, т.е. 10+10~20%=1/5 генома в лучшем случае. Само по себе не мало, но 1/5 - это не 95%.

                  >Также бы хотелось отметить некую защитную функцию "мусорной ДНК" - т.к.около 95% всего генома человека (например) составляет именно она,
                  то и вероятность мутаций будет выше чем у генных последовательностей...,

                  Вероятность одинакова на единицу длины последовательности. Больше длина - больше мутаций.

                  >"экранный эффект" как-будто бы возникает...

                  Что значит "как будто"? Что за "экранный эффект" такой? Потрудитесь объяснить внятно.
                  Ответить
                  • sharddin > Rattus | 16.02.2016 | 21:53 Ответить
                    Я говорил о регулярных тандемных повоторах и не только, которые составляют до 95% генома человека... На единицу длины - соглашусь, но на единицу объёма - нет, а так как ДНК упакована в хромосомах...о какой тогда линейности говорите???... Не придирайтесь к словам или неправильно поставленным фразам, тогда как понятна мысль, что большая часть нуклеотидов в хромосомах может заслонять собой внутреннии нити в нуклеосомах, представляя тем самым щит для кодирующих последовательностей...и это всего лишь - моё предположение, а не подкреплённое на опытах утверждение!;)
                    Ответить
                    • Rattus > sharddin | 17.02.2016 | 13:24 Ответить
                      >но на единицу объёма - нет
                      Это почему же?

                      >Не придирайтесь к словам или неправильно поставленным фразам, тогда как понятна мысль
                      Была бы понятна - не придирался бы.

                      >большая часть нуклеотидов в хромосомах может заслонять собой внутреннии нити в нуклеосомах, представляя тем самым щит для кодирующих последовательностей
                      Например от рентгеновского, гамма или нейтронного излучения? ;~]

                      >и это всего лишь - моё предположение, а не подкреплённое на опытах утверждение
                      Об этом желательно писать сразу.
                      Ответить
                      • hongma > Rattus | 17.02.2016 | 16:30 Ответить
                        Может быть, автор имел в виду химические воздействия? Тогда да, это в принципе реально.
                        Ответить
  • Kokont  | 08.02.2016 | 16:06 Ответить
    чертовски хочется прочитать, что Кунин написал бы в гипотетическом переиздании "логики случая" лет через 5 :))
    Глава об эукариогенезе была одной из самых интересных...
    Пока же с интересом читаем хроники революции в области вычислительной геномики на элементах. Большое спасибо элементам !
    Ответить
    • smile > Kokont | 08.02.2016 | 17:22 Ответить
      > Пока же с интересом читаем хроники революции в области вычислительной геномики на элементах. Большое спасибо элементам !

      читать-то хроники мы читаем на элементах, да вот только мракобесие отдельных статей и комментариев зашкаливает, однако. пора эту прачечную закрывать и лишить финансирования!
      Ответить
      • Kokont > smile | 08.02.2016 | 18:59 Ответить
        Уважаемый! За комментарии "элементы" ответственности нести не могут. Они и так наиболее одиозных троллей банят, за что им отдельное спасибо.
        С эпитетом "прачечная" категорически несогласен. Всё-таки по сравнению с нонешним министерством культуры "элементы" - луч света в тёмном царстве.
        Мракобесные статьи бывают, факт, но очень редко, и, надеюсь, только для стёба.
        Такие авторы как Марков, Наймарк и Иванов - наше всё и золотой фонд нации. Не обижайте их, пожалуйста.

        Если Вас не затруднит и Вы знаете научпоп сайты со средним качеством статей лучше, чем на "элементах", прошу отписаться о них в ответе.
        Ответить
        • smile > Kokont | 08.02.2016 | 20:00 Ответить
          нет таких сайтов, вы и сами знаете
          а что касается "золота нации", то неизвестно сидят ли эти соавторы на крошечной фикс.з/п или получают какой процент вместе со всей конторой но сама контора крайне подозрительная
          Ответить
          • RomTV > smile | 08.02.2016 | 20:16 Ответить
            Уважаемый Smile, нет слов...вы уверены, что вам сюда?
            Ответить
          • Андрей Быстрицкий > smile | 08.02.2016 | 22:12 Ответить
            А какое Вам дело до их зарплаты? Люди делают хорошее дело. И не делают плохих. Какие претензии?
            Ответить
            • smile > Андрей Быстрицкий | 08.02.2016 | 22:32 Ответить
              фонд их прикрытие информационного распила закрывать вот и вся претензия
              и новости пониже на главной странице бред, все уже признали! там же просто необъявленная война со здравым смыслом идет!!!
              Ответить
              • Андрей Быстрицкий > smile | 08.02.2016 | 22:40 Ответить
                "Информационный распил"? Любезнейший, вернитесь по месту основного пребывания, Вам нельзя долго без лекарственной поддержки.
                Ответить
                • smile > Андрей Быстрицкий | 08.02.2016 | 22:56 Ответить
                  вот честные люди как вы и я даже не задумываемся как нас используют
                  а вы просто задумайтесь иногда! в другом свете увидите все эти фонды и работающих на них "золото нации" ////
                  Ответить
                  • Rattus > smile | 09.02.2016 | 10:45 Ответить
                    Rp.: Chlorali hydratis 1,0
                    Mucilaginis Amyli
                    Aq. destill. аа 25 ml
                    M.D.S. На одну клизму.
                    Ответить
    • Rattus > Kokont | 09.02.2016 | 15:08 Ответить
      >чертовски хочется прочитать, что Кунин написал бы в гипотетическом переиздании "логики случая" лет через 5 :))

      Хех - не Вам одному! Исходная книга была ценна тем, что представляла собой строгий срез только хорошо доказанных положений общей биологии на момент издания, тогда как для всего остального использовалась презумпция недоказанности в виде нулевой гипотезы. И в спорах с установленными там нулевыми гипотезами как раз можно конструктивно двигаться дальше.
      Ответить
      • Leo Roman > Rattus | 09.02.2016 | 21:18 Ответить
        Действительно. Eukaryogenesis, how special really? Austin Booth, W. Ford Doolittle,2015: We advocate a more self-conscious pluralism that
        would require not that we stop telling eukaryogenesis stories but
        that we do recognize them for what they are.
        Ответить
    • Марков Александр > Kokont | 09.02.2016 | 16:18 Ответить
      Кунин, 2015:
      "The extremely hard problem of eukaryogenesis now appears perceptibly more tractable thanks to the advances of comparative genomics of archaea and in particular the spectacular progress of metagenomics."
      http://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-015-0194-5
      Ответить
      • Kokont > Марков Александр | 09.02.2016 | 20:56 Ответить
        О, спасибо!
        Хорошая популярная статья. но:"I think this is still only a halfway bridge. A lot of difficult work remains to be done to join the two banks"
        так что ждём еще лет 5 и посматриваем на "элементы" :)
        Ответить
  • Сергей Ястребов  | 13.02.2016 | 13:43 Ответить
    Есть момент, которого я, честно говоря, не понял. На чем основано утверждение, что между LECA и FECA - "длинный голый ствол"? Ведь stem group может быть длинной, а может быть и короткой.
    Ответить
    • Марков Александр > Сергей Ястребов | 13.02.2016 | 13:48 Ответить
      На том, что у LECA было очень много такого, чего не было у FECA. Всё это не могло появиться в одну секунду. А промежуточные звенья (т.е. потомки ответвлений от этого ствола) не сохранились, поэтому ствол "голый". Скорее всего, на нем были боковые ветви, но они отсохли.
      Ответить
      • Сергей Ястребов > Марков Александр | 13.02.2016 | 16:05 Ответить
        Я тут сделал небольшой комментарий:

        http://caenogenesis.livejournal.com/95097.html
        Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»