Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
Ли Биллингс
«5 000 000 000 лет одиночества». Глава из книги


А. Панчин
«Сумма биотехнологии». Глава из книги


И. Левонтина
«О чем речь». Главы из книги


Ч. Уилан
«Голая статистика». Главы из книги


Интервью М. Гельфанда с С. Шлосманом
«Замечательная статья» значит только то, что она содержит замечательный результат


П. Лекутер, Д. Берресон
«Пуговицы Наполеона». Глава из книги


Д. Вибе
Телескопы с жидкими линзами: как это работает


А. Паевский
Ближайший космос. Быстрее. Лучше. Дешевле


Р. Фишман
Прионы: смертоносные молекулы-зомби


Д. Мамонтов
Торий: спасет ли он планету от энергетического кризиса?







Главная / Новости науки версия для печати

Неадаптивная фенотипическая пластичность затрудняет видообразование


Чайки лакомятся солелюбивыми мухами Ephydra hians, роящимися у берегов озера Моно в Калифорнии

Чайки лакомятся солелюбивыми мухами Ephydra hians, роящимися у берегов озера Моно в Калифорнии. В пересоленной щелочной воде этого озера не может выжить ни одна рыба, но личинкам мух E. hians в ней вполне комфортно. Адаптация к маргинальным, стрессовым условиям иногда способствует эволюционному успеху и видообразованию у насекомых, чему примером служат мухи семейства Ephydridae (береговушки), однако так бывает далеко не всегда. Фото с сайта onthewingphotography.com

В эволюционном эксперименте на дрозофилах удалось показать, что неадаптивная фенотипическая пластичность (изменения фенотипа, вызванные условиями среды и снижающие приспособленность к этим условиям) может затруднять адаптацию к неблагоприятным условиям и видообразование. Оказалось, что мухи, прожившие 10 поколений на обедненной среде на основе крахмала, проигрывают в конкуренции на этой среде «контрольным» мухам, жившим на нормальной, богатой среде, и наоборот: на богатой среде крахмальные мухи демонстрируют более высокую приспособленность, чем контрольные. Однако после того, как крахмальным мухам позволили одно поколение прожить на нормальном корме, они продемонстрировали рекордную приспособленность к крахмальному корму. По-видимому, у крахмальных мух выработались адаптации к жизни на голодной среде, но эти адаптации маскируются «эффектом голодной матери»: самки, выросшие на крахмале, откладывают яйца с меньшим количеством питательных веществ и в результате проигрывают в конкуренции на крахмальной среде сытым чужакам. Полученные результаты показывают, что неадаптивная фенотипическая пластичность и материнский эффект («эффект голодной матери») могут препятствовать экологической сегрегации (расхождению по нишам) и видообразованию, позволяя мигрантам из благоприятных местообитаний побеждать в конкуренции на неблагоприятных субстратах у местных особей, уже имеющих адаптации к ним.

Признаки организма зависят не только от генов, но и от условий, в которых происходит развитие. Ненаследственную изменчивость, порождаемую различиями условий среды, называют «фенотипической пластичностью» (см. Phenotypic plasticity). Она может быть адаптивной или неадаптивной. В первом случае изменения фенотипа, вызванные изменившимися условиями, повышают приспособленность к этим условиям, во втором — снижают ее.

Подробный рассказ о фенотипической пластичности и ее эволюционной роли читатель найдет в новости Неадаптивная пластичность ускоряет адаптивную эволюцию, «Элементы», 07.09.2015 (см. также: B. Fitzpatrick, 2012. Underappreciated Consequences of Phenotypic Plasticity for Ecological Speciation). Там рассказано, как фенотипическая пластичность в зависимости от условий либо ускоряет, либо замедляет адаптивную эволюцию и видообразование, и объяснены механизмы этих влияний. Помимо прочего, там упомянуты результаты, полученные (но на тот момент еще не опубликованные) сотрудниками кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ в эволюционном эксперименте на дрозофилах. Именно об этих результатах и рассказано в обсуждаемой статье, опубликованной в №6 Журнала общей биологии за 2015 год. Они показывают, каким образом неадаптивная фенотипическая пластичность может замедлять выработку адаптаций к неблагоприятным условиям и затруднять видообразование.

С октября 2014 года авторы проводят эволюционный эксперимент на D. melanogaster, целью которого является получение новых данных о динамике адаптации к неблагоприятным условиям и о факторах, влияющих на вероятность симпатрического (экологического) видообразования и скорость эволюционных процессов, ведущих к смене экологических предпочтений и зарождению репродуктивной изоляции.

В эволюционном эксперименте участвует несколько популяций D. melanogaster, произведенных от одной и той же исходной линии, которая, в свою очередь, была получена от 30 диких мух. Подопытные популяции живут на разных кормовых субстратах, в том числе на нормальной (богатой) лабораторной кормовой среде (мухи МН) и на обедненной (стрессовой, голодной) кормовой среде на основе крахмала (мухи МК). Ранее было показано, что жизнь на крахмальной среде может приводить к быстрому появлению частичной репродуктивной изоляции: крахмальные мухи начинают предпочитать в качестве половых партнеров других крахмальных мух и не хотят спариваться с мухами, жившими на других субстратах, причем на выбор партнера влияет бактериальная микрофлора мух (см.: Выбор брачного партнера у животных зависит от бактерий, «Элементы», 12.11.2010). В обсуждаемом эксперименте этот эффект пока не подтвердился, но и речь в статье не об этом, а о динамике адаптации.

Спустя 10 поколений мухи МК и МН были протестированы на приспособленность к обеим кормовым средам. В качестве меры приспособленности использовалось число доживших до зрелости потомков, которых пара родителей из тестируемой линии (МК или МН) сумеет произвести на данной кормовой среде (К или Н) за фиксированное время (18 суток).

Результаты получились на первый взгляд парадоксальные. Мухи МК проиграли мухам МН на своей «родной» среде К, и наоборот: на среде Н мухи МК показали более высокую приспособленность, чем мухи МН (рис. 1).

Рис. 1. Динамика выплода потомства в тестах на приспособленность у мух МН (темные линии) и МК (светлые линии)

Рис. 1. Динамика выплода потомства в тестах на приспособленность у мух МН (темные линии) и МК (светлые линии). По горизонтальной оси — день с момента посадки родителей в пробирку с кормом, по вертикальной — суммарное (накопленное) число потомков, достигших стадии имаго к данному дню. На врезках показаны значения дополнительного показателя приспособленности (F), который учитывает одновременно и суммарное число потомков, вылетевших за 18 суток, и то, насколько быстро они развивались (для D. melanogaster быстрое развитие является важнейшей адаптацией, позволяющей эффективно использовать эфемерные кормовые субстраты). Графики показывают, что на обоих кормах более высокую приспособленность демонстрируют мухи, жившие 10 поколений на другом корме. Рисунок из обсуждаемой статьи в Журнале общей биологии

Для объяснения этих парадоксальных результатов авторы предложили следующую гипотезу. Мухи МК, развивавшиеся на голодной среде, подвергались более интенсивному очищающему отбору, чем мухи МН, жившие на благоприятном кормовом субстрате. Поэтому за 10 поколений мухи МК в действительности выработали адаптации, повышающие приспособленность к обеим средам. При развитии личинок на благоприятном субстрате Н эти адаптации сразу проявляются, обеспечивая повышенный репродуктивный успех мух МК по сравнению с МH. Однако субстрат К по-прежнему является для мух МК стрессовой, голодной средой. Мухи МК, развившиеся на этом субстрате, страдают от дефицита питательных веществ. Поэтому можно предположить, что низкая приспособленность, продемонстрированная мухами МК на среде К, объясняется неадаптивной фенотипической пластичностью и так называемым материнским эффектом (о материнских эффектах данного типа рассказано в новости Устойчивое существование популяции обеспечивается негенетической «памятью поколений», «Элементы», 03.07.2007, а также см. Maternal effect).

Вероятно, голодные самки МК производят яйца с пониженным содержанием каких-то ценных веществ. Из этих яиц выводятся личинки с «хорошими» генами, но ослабленные из-за низкого содержания дефицитных веществ в яйце. Если такая личинка начинает свое развитие в богатой среде Н, изначальный дефицит быстро компенсируется, и развитие идет нормально. Если же личинка оказывается в обедненной среде К, ее развитие замедляется, а вероятность выживания снижается, что приводит в итоге к пониженному репродуктивному успеху мух МК несмотря на наличие у них адаптаций, повышающих приспособленность к среде К. Таким образом, мухи МК, возможно, адаптировались к среде К, но их адаптация маскируется неадаптивной фенотипической пластичностью и материнским эффектом, который в данном случае можно назвать «эффектом голодной матери».

Если эта гипотеза верна, то следует ожидать, что после снятия «эффекта голодной матери» мухи МК продемонстрируют более высокую приспособленность к среде К, чем исходные мухи МК и контрольные мухи МН. Для проверки этого предсказания были проведены дополнительные тесты, в которых «эффект голодной матери» был снят путем выращивания мух в течение одного поколения на богатой среде Н. Результаты подтвердили предсказание: мухи МК со снятым материнским эффектом продемонстрировали рекордно высокую приспособленность на корме К, сильно опередив контрольных мух МН (рис. 2).

Рис. 2. Результаты тестирования приспособленности мух со снятым «материнским эффектом»

Рис. 2. Результаты тестирования приспособленности мух со снятым «материнским эффектом» (проживших одно поколение в пробирках с нормальным кормом Н). Обозначения как на рис. 1. Видно, что на этот раз мухи МК (светлая линия) сильно опередили мух МН (темная линия) по эффективности размножения на крахмальной среде. Рисунок из обсуждаемой статьи в Журнале общей биологии

Выявленная ситуация, когда локальная адаптация оказывается замаскирована средовыми эффектами (неадаптивной фенотипической пластичностью и материнским эффектом), напоминает случаи так называемой «криптической эволюции», когда две фенотипически сходные популяции на самом деле отличаются друг от друга генетически, но эти различия маскируются средовыми эффектами и выявляются лишь при искусственном выравнивании условий среды. Например, для многих пойкилотермных (холоднокровных) животных характерно замедление развития при понижении температуры. Однако в высоких широтах лето короткое, поэтому замедление развития с большой вероятностью понизит приспособленность (в таком случае это будет типичный пример неадаптивной фенотипической пластичности). Отбор будет способствовать ускорению развития, и результаты его действия в итоге скомпенсируют вредные пластические изменения.

В результате популяции, адаптированные к жизни в холодных и теплых районах, будут развиваться с одинаковой скоростью в своих естественных местообитаниях. Но если поместить представителей этих популяций в одинаковые температурные условия, то адаптированные к холоду особи будут развиваться быстрее, чем адаптированные к теплу. Данное явление было названо «генетической компенсацией». Отчасти это понятие приложимо и к подопытным популяциям МК, которые, по-видимому, лучше адаптированы к жизни на крахмальном корме, хотя фактически демонстрируют на нем пониженную приспособленность.

По-видимому, неадаптивная фенотипическая пластичность и материнский эффект могут препятствовать экологической специализации и дивергенции у таких эврибионтных (способных существовать в широком диапазоне условий окружающей среды) видов с высокой приспособляемостью, каким является D. melanogaster. Возможно, они могут даже способствовать развитию и поддержанию высокого уровня эврибионтности и приспособляемости.

Чтобы проиллюстрировать это соображение, представим себе систему из двух частично разобщенных субпопуляций, одна из которых обитает в местности А, где изобилует благоприятный кормовой субстрат, а другая живет по соседству в местности Б, где имеется только неблагоприятный субстрат. На вторую субпопуляцию действует более интенсивный очищающий отбор, а также отбор на выработку специальных адаптаций к жизни на неблагоприятном субстрате. При наличии хотя бы ограниченной миграции особей между двумя местообитаниями материнский эффект, действующий на представителей второй субпопуляции и ведущий к производству ослабленного потомства, приведет к тому, что мигранты из района А будут побеждать в конкуренции коренных обитателей района Б на неблагоприятном субстрате.

С другой стороны, особи, мигрирующие из Б в А, тоже будут побеждать в конкуренции аборигенов, потому что развитие на благоприятном субстрате нивелирует материнский эффект и позволяет проявиться тому генетическому преимуществу (меньшему генетическому грузу), которое имеют обитатели Б благодаря сильному очищающему отбору. Такое перекрестное преимущество пришельцев над аборигенами, очевидно, будет вести к более интенсивному перемешиванию генофондов двух субпопуляций. В районе Б это должно препятствовать росту частоты аллелей, повышающих приспособленность к неблагоприятному субстрату, а в районе А это должно способствовать усиленному притоку таких аллелей, а также аллелей, свободных от слабовредных мутаций и повышающих приспособленность к каждому из двух субстратов.

По-видимому, эти процессы в конечном счете должны, с одной стороны, препятствовать дивергенции и снижать вероятность экологического видообразования, с другой — способствовать поддержанию высокой миграционной активности, а также высокого уровня эврибионтности и полиморфизма, который, в свою очередь, может выступать в роли фактора, противодействующего эволюционным изменениям (см.: А. С. Северцов «Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности»).

Влияние неадаптивной фенотипической пластичности (например, замедленного развития, неоптимального уровня метаболизма или снижения плодовитости в неблагоприятных условиях) и материнского эффекта (уменьшения родительского вклада в потомство в стрессовой среде) на ход адаптации к локальным условиям и экологического видообразования остается слабо изученным, хотя и обсуждается иногда в обзорных статьях по эволюционной экологии. Идея о том, что эти факторы могут тормозить дивергенцию, способствуя вытеснению локально адаптированных особей мигрантами из благоприятных местообитаний, высказывалась ранее (B. Fitzpatrick, 2012. Underappreciated Consequences of Phenotypic Plasticity for Ecological Speciation), но не имела внятных эмпирических подтверждений.

Дополнительным фактором, способствующим смешению генофондов субпопуляций, обитающих в контрастных условиях, могут быть предпочтения при выборе субстрата. Проведенные авторами тесты показали, что у мух, проживших 5–10 поколений на неблагоприятном субстрате К, предпочтение благоприятного субстрата Н выражено сильнее, чем у мух, в течение такого же времени развивавшихся на субстрате Н. Иными словами, мухи, выращиваемые на крахмальном корме, активнее избегают его по сравнению с контрольными мухами, никогда не жившими на нем. Вероятно, усиленное избегание корма К мухами МК объясняется тем, что эти мухи испытывают острый дефицит веществ, содержащихся в корме Н, но отсутствующих (или присутствующих в недостаточном количестве) в корме К. Любопытно, что результаты тестов на приспособленность и на предпочтения при выборе корма логически хорошо согласуются друг с другом. Фактически мухи выбирают субстрат в соответствии со своей актуальной приспособленностью: мухи МК, размножающиеся на субстрате К менее эффективно, активнее избегают этого субстрата.

Легко увидеть, что в описанной выше гипотетической системе из двух субпопуляций такие кормовые предпочтения могут вести к дополнительному усилению притока мигрантов из района Б в район А (а также, возможно, и в обратном направлении). Это должно дополнительно повышать интенсивность перемешивания генофондов.

Некоторые упомянутые авторами наблюдения подтверждают это предположение. В ходе эволюционного эксперимента в совмещенных популяционных боксах, допускающих ограниченную миграцию мух между отсеками с разными типами корма, постоянно наблюдается быстрая миграция имаго, развившихся на корме К, в отсеки с более богатыми кормами. Поэтому отсеки с кормом К оказываются менее населенными, чем смежные отсеки с богатым кормом, даже при одинаковых темпах выхода имаго в этих отсеках. Повышенная плотность населения в отсеке с богатым кормом, в свою очередь, периодически стимулирует миграцию в обратном направлении, поэтому «крахмальные» отсеки не пустеют полностью и продолжают производить имаго, которые вскоре мигрируют в отсек с богатым кормом. Эти наблюдения согласуются с идеей о том, что тенденция к избеганию неблагоприятного субстрата, усиливающаяся в результате долгой жизни на нем, может способствовать усилению генетического обмена между локальными субпопуляциями, затрудняя дивергенцию.

Таким образом, полученные результаты показывают, что неадаптивная фенотипическая пластичность и материнский эффект могут маскировать локальную приспособленность к неблагоприятным условиям и способствовать усилению генетического обмена между дивергирующими субпопуляциями, тем самым снижая эффективность локальной адаптации и затрудняя симпатрическое видообразование. Дополнительным фактором, усиливающим перемешивание генофондов и препятствующим дивергенции, может быть усиление тенденции к избеганию неблагоприятного субстрата, вызываемое жизнью на нем.

Источник: А. В. Марков, С. Б. Ивницкий, М. Б. Корнилова, Е. Б. Наймарк, Н. Г. Широкова, К. С. Перфильева. Материнский эффект маскирует адаптацию к неблагоприятным условиям и затрудняет дивергенцию у Drosophila melanogaster // Журнал общей биологии. 2015. Том 76. № 6. Ноябрь–декабрь. Стр. 429–437.

См. также:
1) Неадаптивная пластичность ускоряет адаптивную эволюцию, «Элементы», 07.09.2015.
2) Ненаследственная изменчивость тоже влияет на эволюцию — популярный синопсис статьи Н. Н. Иорданского «Фенотипическая пластичность организмов и эволюция».

Александр Марков


Комментарии (6)



Последние новости: ЭволюцияЭнтомологияНаука в РоссииАлександр Марков

28.06
Подростки лучше учатся на положительном опыте, чем на отрицательном
21.06
Кишечная бактерия влияет на социальное поведение мышей
15.06
Получение генов пектиназ от протеобактерий резко ускорило видообразование палочников
14.06
Полиплоидность предков эукариот — ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза
6.06
Промышленный меланизм бабочек получил генетическое объяснение
2.06
Обнаружено фундаментальное сходство между развитием актинии и развитием позвоночных
1.06
Половой отбор сделал сперматозоиды дрозофил самыми длинными в мире
24.05
Клещи ездили на насекомых уже 320 миллионов лет назад
23.05
В Китае найдены древнейшие многоклеточные водоросли
18.05
Обнаружены одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрий

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия