Лорициферы заставляют вносить поправки в эволюционное древо линяющих животных

Рис. 1. Эволюционное древо линяющих животных

Рис. 1. Эволюционное древо линяющих животных (включающее соседние группы), построенное по последовательностям 18S рРНК и одного из ядерных белков — гистонов. Слева — промежуточное древо, справа — окончательное. Цифры у узлов древа — уровни поддержки; чем число ближе к 1, тем поддержка сильнее. Латинские названия: Deuterostomia — вторичноротые, Lophotrochozoa — спиральнодробящиеся, Kinorhyncha — киноринхи, Priapulida — приапулиды, Euarthropoda — членистоногие, Onychophora — онихофоры, Tardigrada — тихоходки, Loricifera — лорициферы, Nematomorpha — волосатики, Nematoda — нематоды. Иллюстрация из статьи M. V. Sørensen et al., 2008. New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha

Лорициферы — тип морских червей, открытый только в 1983 году и входящий в группу линяющих животных (Ecdysozoa), к которой относятся членистоногие с их червеобразными родственниками. Последние делятся на две группы — Scalidophora и Nematoida. Новое исследование генов рибосомной РНК лорицифер показывает, что они не входят в группу Scalidophora (как считалось раньше), а близки то ли к группе Nematoida, то ли даже к членистоногим. Червеобразное устройство тела, причем с характерным выворачивающимся хоботом, в котором расположен головной мозг, не является признаком какой-либо одной ветви линяющих животных — оно «разбросано» как минимум по двум совершенно разным эволюционным ветвям, что позволяет сделать вывод о примитивности такого состояния.

В 1983 году датский зоолог Рейнхардт Кристенсен (Reinhardt Møbjerg Kristensen) опубликовал описание нового типа животных (R. M. Kristensen, 1983. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos). Это были мелкие (меньше миллиметра) жители песчаного морского дна с компактным телом, разделенным на покрытое пластинчатым панцирем туловище и втягивающийся передний отдел, так называемый хобот, или интроверт (рис. 2). Новый тип получил от первооткрывателя название лорициферы (Loricifera, от лат. lorica — ‘доспех, прикрывающий туловище’, и fero — ‘нести’). Кристенсен сумел найти лорицифер в нескольких точках Северной Атлантики и в расположенном на другой стороне земного шара Коралловом море, тем самым показав, что они, скорее всего, встречаются по всему миру.

Рис. 2. Типичный представитель лорицифер — Armorloricus

Рис. 2. Типичный представитель лорицифер — Armorloricus, живущий в Мексиканском заливе. Фото со страницы gulfresearchinitiative.org

Лорициферы — типичные обитатели интерстициали, то есть пространств между песчинками в донном грунте. При передвижении они выворачивают и втягивают хобот, которым цепляются за песчинки. Питаются они еще более мелкими животными, например ракообразными.

Распространение лорицифер в Мировом океане — очень широкое, причем это касается как географии, так и диапазона условий. Недавно было показано с участием того же Кристенсена, что несколько видов лорицифер живет даже в бескислородных зонах Средиземного моря, где раньше не ожидали найти никаких живых существ, кроме бактерий, архей и вирусов. Самая крупная из таких зон находится на глубине более 3 км к западу от острова Крит (см. L'Atalante basin). Это как бы расположенное на дне моря озеро, состав воды в котором сильно отличается от морского: там полностью отсутствует кислород, зато много сероводорода и огромная соленость. Тем не менее обнаруженные там лорициферы ведут вполне активную жизнь, питаясь (по-видимому) бактериями и свободно размножаясь. Электронная микроскопия показывает, что в клетках этих лорицифер отсутствуют митохондрии — органеллы, необходимые для получения энергии с помощью молекулярного кислорода, то есть для дыхания. Это единственные многоклеточные животные, у которых весь жизненный цикл совершенно достоверно проходит в бескислородных условиях (R. Danovaro et al., 2010. The first metazoa living in permanently anoxic conditions).

Систематически лорициферы, безусловно, относятся к группе линяющих животных (Ecdysozoa). В эту группу входит три типа животных с конечностями — членистоногие, онихофоры и тихоходки — которых объединяют под названием Panarthropoda (букв. «все членистоногие»). Все остальные современные линяющие животные — черви. Кроме лорицифер, к ним относится четыре группы червей:

  • Приапулиды — относительно крупные морские черви с отлично выраженным хоботом (интровертом), который есть и у лорицифер.
  • Киноринхи — мелкие морские черви, как и лорициферы, населяющие интерстициаль и обладающие интровертом. От лорицифер они отличаются вытянутым телом с хорошо выраженной сегментацией, охватывающей покровы и мышцы.
  • Волосатики — морские и пресноводные черви, взрослые особи которых нитевидны («конский волос»), а личинка (ведущая паразитический образ жизни) имеет довольно типичный интроверт.
  • Нематоды — нитевидные черви, очень многочисленные, распространенные в самых разных средах и не имеющие интроверта ни на какой стадии.

По современным данным, нематоды и волосатики очень близки друг к другу — они образуют эволюционную ветвь, которая называется Nematoida (букв. «нитеподобные»). С другой стороны, приапулид, киноринхов и лорицифер сейчас принято объединять в группу Scalidophora (букв. «несущие скалиды»; так называются загнутые шипы на интроверте). Характерный признак скалидофор — наличие интроверта у взрослого животного.

Скалидофор часто называют головохоботными червями: их головной мозг (окологлоточное нервное кольцо) действительно находится внутри выворачивающегося хобота-интроверта. Но термин «головохоботные» раньше обычно применяли и к волосатикам, которые к скалидофорам не относятся. Так что скалидофоры и головохоботные — не синонимы.

Всех червеобразных линяющих (Scalidophora + Nematoida) часто объединяют в группу Cycloneuralia (букв. «животные с кольцевым мозгом»). По определению известного датского зоолога Клауса Нильсена (Claus Nielsen), Cycloneuralia — это «Ecdysozoa, лишенные конечностей и имеющие кольцевидный мозг». Соблазнительно думать, что вся громадная группа Ecdysozoa делится на два эволюционных ствола: Panarthropoda (с конечностями) и Cycloneuralia (без конечностей).

Увы, действительность оказалась гораздо сложнее.

Во-первых, Scalidophora не обязательно близки к Nematoida. Есть данные, что эти ветви располагаются в разных точках эволюционного древа Ecdysozoa и не могут быть близко родственными (рис. 1).

Во-вторых, очень спорными являются родственные связи лорицифер. Группа датских ученых, в которую опять же входил Рейнхардт Кристенсен, еще несколько лет назад опубликовала обоснованную молекулярными данными гипотезу, согласно которой лорициферы родственны не скалидофорам, а волосатикам (см. M. V. Sørensen et al., 2008. New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha). Но поддержка этой версии тогда была относительно низка, и общепринятой она не стала.

Сейчас несколько японских исследователей решили проверить гипотезу датчан. Они наловили лорицифер в Тихом океане, в заливе Исе, и определили последовательности генов, которые кодируют их 18S и 28S рибосомные РНК (рРНК). Эти молекулы, необходимые для синтеза белка, есть у животных в любой клетке. Полученные последовательности сравнили с последовательностями генов рРНК других Ecdysozoa, которые уже есть в банках данных, и построили по ним эволюционное древо (рис. 3).

Рис. 3. Эволюционное древо линяющих животных, построенное по последовательностям генов 18S и 28S рРНК

Рис. 3. Эволюционное древо линяющих животных, построенное по последовательностям генов 18S и 28S рРНК. Цифры у узлов древа — уровни поддержки, определенные разными методами. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Zoological Letters

Судя по этому древу, Ecdysozoa действительно делятся на две большие эволюционные ветви. К одной из них относятся только приапулиды и киноринхи, к другой — волосатики, нематоды, лорициферы и панартроподы. Таким образом, черви, имеющие интроверт на взрослой стадии, есть в обеих главных ветвях.

Волосатики и нематоды действительно образуют единую ветвь Nematoida. Но лорициферы на новом древе ближе не к этой группе (как думали датчане), а к панартроподам! Значит, «хоботность» не является особенностью какой-либо одной компактной эволюционной ветви — это признак разбросан по трем совершенно разным ветвям Ecdysozoa.

Предположение о большей близости лорицифер не к другим червям, а к членистоногим само по себе интригует. Нет ли у них каких-нибудь общих признаков?..

Правда, поддержка этого узла древа пока не настолько высока, чтобы принимать гипотезу о близости лорицифер и панартропод как окончательно доказанную. Тут нужны новые данные.

А вот более общее утверждение, что лорициферы входят в одну ветвь с нематоидами и панартроподами, выглядит вполне солидно подкрепленным. И оно уже само по себе здорово влияет на представления об эволюции Ecdysozoa.

Ведь что получается? Есть две ветви Ecdysozoa. Одна из них состоит только из головохоботных червей, а во вторую входят как головохоботные черви, так и неголовохоботные, и животные с конечностями. Напрашивается идея, что головохоботность — это древнее для Ecdysozoa состояние, которое в одних группах сохранилось, а в других нет. Идея, впрочем, не такая уж новая (см. Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, «Элементы», 04.06.2014).

Если новая топология древа линяющих подтвердится, ее последствия для систематики тоже будут серьезными. Группа Scalidophora «сократится» до двух классов (приапулиды и киноринхи). А группу Cycloneuralia придется признать сборной. Никакой единой ветви, включающей всех «червей с кольцевым мозгом», не существует. Червеобразное состояние или было свойственно общему предку всех Ecdysozoa, или возникало в процессе эволюции этой группы минимум дважды (а скорее трижды) независимо.

Японские авторы склоняются к первой возможности — их статья завершается предположением, что признаки «циклоневралий» являются примитивными (плезиоморфными) для Ecdysozoa в целом. Они имелись у общего предка всей этой группы и были потеряны один-единственный раз в ветви панартропод. Вполне может быть.

Дополнение:
Впрочем, окончательно вопрос не решен. Совсем недавно появилась еще одна молекулярно-биологическая статья, написанная опять же с участием вездесущего Кристенсена, данные которой вроде бы подтверждают родство лорицифер с приапулидами, хотя и с не очень высокой поддержкой (C. Laumer et al., 2015. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages). Между прочим, изначально некоторые зоологи вообще считали лорицифер потомками неотенических, то есть потерявших способность к метаморфозу, личинок приапулид (см. В. В. Малахов, 2001. Новые группы беспозвоночных животных). «Каким был общий предок линяющих животных?» — актуальнейшая загадка, к решению которой мы, хочется надеяться, постепенно подойдем.

Источник: Hiroshi Yamasaki, Shinta Fujimoto, Katsumi Miyazaki. Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences // Zoological Letters. 2015. V. 1. №. 1. P. 1.

Сергей Ястребов


28
Показать комментарии (28)
Свернуть комментарии (28)

  • har-wradim  | 13.11.2015 | 20:33 Ответить
    Если лорициферы действительно относятся к другой эволюционной линии Ecdysozoa, это дает возможность реконстуировать последнего общего предка этой группы с невероятной точностью: вплоть до набора чувствительных придатков. Дело в том, что лорициферы очень (очень!) похожи и во внетреннем и во внешнем строении на приапулид вообще и на их личинок в частности. Но именно это сходство заставляет меня, да я думаю, и большинство зоологов, крепко усомниться в достоверности представленных результатов.

    Авторы этой статьи взяли два гена из одного оперона (рРНК), но вот более свежие данные сразу по сотням белок-кодирующих генов показывают монофилетичных Scalidophora (хотя набор таксонов Ecdysozoa скромен и поддержка на самая высокая):

    Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215007952)
    Ответить
    • Сергей Ястребов > har-wradim | 13.11.2015 | 20:41 Ответить
      Может быть. Но почему Кристенсен подписался под статьей, где написано, что лорициферы относятся к другой линии Ecdysozoa?
      Ответить
      • har-wradim > Сергей Ястребов | 13.11.2015 | 20:56 Ответить
        Почему - я не знаю, хотя в голову приходят разные варианты. Но если Вы не заметили, то он вместе с Сёренсеном подписались и под второй статьей, в частности, под фразой "this is the first time molecular data have recovered a clade of Loricifera + Priapulida, two taxa that share many common morphological traits".
        Ответить
        • har-wradim > har-wradim | 13.11.2015 | 21:33 Ответить
          К тому же: данные есть, поддержки вполне приемлемые, группа интересная. Отчего же не опубликовать? Просто скептицизма при обсуждении этих данных маловато.
          Ответить
          • har-wradim > har-wradim | 14.11.2015 | 14:05 Ответить
            Сергей, Вы хотя бы в этот раз заголовок статьи на что-то более скромное поменяйте, пожалуйста. А еще лучше было бы упомянуть в тексте вторую статью.
            Ответить
  • vladch  | 14.11.2015 | 02:07 Ответить
    а разве зоологи не гомологизировали интроверт и ротовой аппарат тихоходок?
    Ответить
    • Сергей Ястребов > vladch | 14.11.2015 | 13:52 Ответить
      "Зоологи гомологизировали" - слишком сильное утверждение. Например, в известной статье Журавлева с испанцами "The Palaeoscolecida and the evolution of the Ecdysozoa" говорится:

      Tardigrades have a prominent telescoping mouth cone surrounded by a ring of plate-like peribuccal lamellae and a tri-radial bucco-pharyngeal apparatus armed with teeth that resembles a loriciferan mouth cone with its closing apparatus (collar) (Dewel and Dewel, 1997; Kristensen, 2002; Dewel and Eibye-Jacobsen, 2006).

      То есть как бы подразумевается, что гомология есть. Действительно, это очень хорошо соответствует продвигаемой авторами данной работы гипотезе "первичной хоботности": почему бы у тихоходок и не быть остаткам интроверта, если изначально он был у всех Ecdysozoa? Однако на прямое утверждение о гомологии авторы все же не решаются, потому что сами они ни лорицифер, ни тихоходок не изучали.
      Если же пройти по ссылкам, которые они дают, можно увидеть следующее. В первой работе фигурирует не более чем утверждение о некотором сходстве:

      The general radial pattern of structures around the mouth opening is comparable with that seen in onychophorans and certain aschelminths.

      Во второй (написанной, кстати, Кристенсеном) гомология обсуждается, но только как одна из возможностей:

      Annulation of the flexible buccal tube, telescoping of the mouth cone and three rows of placoids in the triradiated pharynx bulb are found only in Tardigrada and Loricifera, but these similarities between tardigrades and loriciferans may be either convergent or plesiomorphic to all Cycloneuralia and Tardigrada.

      И наконец, в третьей работе гомология ротового конуса тихоходок с интровертом скалидофор просто отвергается.
      Неудивительно, что японцы не стали полагаться на такой спорный тезис. Пусть, мол, это кто-нибудь другой устанавливает, их дело - филогения.
      Ответить
      • vladch > Сергей Ястребов | 15.11.2015 | 04:29 Ответить
        Любая положительная оценка графоманского литературного таланта протоюннатов уже есть слишком сильно утверждение. Спасибо за тщательный coming out (в широком смысле). ;)
        Ответить
  • GaribalDI  | 14.11.2015 | 15:26 Ответить
    японцам лавры Кристенсена покоя не дают, вот и пишут всякую чепуху по одной паре генов
    Ответить
    • Сергей Ястребов > GaribalDI | 14.11.2015 | 15:27 Ответить
      Сам Кристенсен несколько лет назад писал то же самое.
      Ответить
  • HellMaus  | 14.11.2015 | 16:25 Ответить
    Интересно. Будь я бы рецензентом, придрался бы к таксономической выборке. Например, здесь нет нематод с самыми короткими ветвями, вроде Enoplus. Но в целом дерево выглядит достаточно достоверным.

    Даже с их материалом (одна особь после заморозки и спиртовой фиксации) должно быть достаточно ДНК для полногеномного секвенирования на Illumina, как минимум удалось бы собрать митохондриальный геном. Порядок генов в нем тоже показателен для филогении Ecdysozoa и Lophotrochozoa.
    Ответить
  • nemertea  | 14.11.2015 | 16:38 Ответить
    Ну, некоторые нематоды тоже могут жить весь жизненный цикл только в бескислородной среде.
    Если скалидофоры лишаются одной группы и синапорфии, то какие это тогда скалидофоры? Цефалоринхи без волосатиков - не цефалоринхи...
    В целом, все очень гипотетично - только два ядерных гена
    Ответить
    • Fangorn > nemertea | 15.11.2015 | 12:47 Ответить
      "Ну, некоторые нематоды тоже могут жить весь жизненный цикл только в бескислородной среде."
      А какие? И где можно про это прочесть?
      Ответить
      • nemertea > Fangorn | 15.11.2015 | 17:24 Ответить
        Первый описанный облигатный анаэроб из непаразитических многоклеточных - это нематода Paramonhystera wieseri, описанная аж в 1977 г.
        Ответить
        • Сергей Ястребов > nemertea | 15.11.2015 | 18:06 Ответить
          Кристенсен не может не знать этих данных. Если он выразился именно так, как выразился, значит, у него есть основания не считать окончательно установленным, что эти нематоды на всех стадиях жизненного цикла являются облигатными анаэробами. Вот работа, где для одной из них это корректируется и поясняется, что не на всех стадиях она такой уж анаэроб:

          http://link.springer.com/article/10.1007/BF00350331

          В любом случае, не буду же я спорить с Кристенсеном! Формулировку, впрочем, смягчил.
          Ответить
          • nemertea > Сергей Ястребов | 16.11.2015 | 06:39 Ответить
            Кристенсен мог абсолютизировать исключительность лорицифер, но метод, которым он "доказал" их анаэробный образ жизни, не выдерживает никакой критики... Напротив, для той же нематоды Paramonhystera wieseri это доказано очень хорошо. Существует великолепная работа Jensen (1987), в которой показано, что существует как облигатные, так и факультативные теобиотики среди нематод, НО!!! – просто для интерес посмотрите, КАК великолепно сделана эта работа… http://link.springer.com/article/10.1007/BF00379298 Кстати, не споря с Кристенсеном, Вы фактически "говорите", что все работы по анаэробным многоклеточным из других групп - это "фуфло" (т.к. сам Кристенсен их не цитирует...).
            Ответить
            • Сергей Ястребов > nemertea | 16.11.2015 | 12:01 Ответить
              Я не сказал "фуфло". Вот я сам цитирую работу Йенсена, и вижу, что она хорошая. Но выводы там осторожные. Работу, на которую даете ссылку, посмотрю, спасибо.
              Ответить
        • Rattus > nemertea | 16.11.2015 | 16:26 Ответить
          А что у них с митохондриями? Перенастроены на окисление сульфидов?
          Ответить
          • Сергей Ястребов > Rattus | 16.11.2015 | 16:46 Ответить
            Написано, что превращены в гидрогеносомы. В биохимические подробности я не вникал.
            Ответить
          • nemertea > Rattus | 16.11.2015 | 16:53 Ответить
            Ничего сказать не могу. Для некоторых нематод, живущих в сероводородных илах, предполагают симбиоз с бактериями.
            Ответить
  • Скеп-тик  | 14.11.2015 | 18:55 Ответить
    Прочитал статью - всё стало ясно.
    Прочитал комментарии - всё стало неясно.☺☻
    Ответить
    • protopop > Скеп-тик | 15.11.2015 | 07:17 Ответить
      >>Прочитал статью - всё стало ясно. Прочитал комментарии - всё стало неясно<<
      Был тьмой кромешной мир окутан.
      Господь сказал: "Да будет свет!"
      И тотчас в мир явился Ньютон.
      Но сатана недолго ждал реванша:
      Пришёл Эйнштейн - и стало всё как раньше...
      Ответить
  • har-wradim  | 18.11.2015 | 00:59 Ответить
    Сергей, можно вопрос: а почему Вы игнорируете мои комментарии и критические комментарии других коллег? Здесь и ранее: http://elementy.ru/news?discuss=432353 Вам кажется что они не по существу или в чем причина? Поскольку на элементах, очевидно, нет peer review, то как-то ожидаешь от авторов большего внимания к критике.
    Ответить
    • Сергей Ястребов > har-wradim | 18.11.2015 | 13:06 Ответить
      Первое: я не считаю, что обязан отвечать абсолютно на все комментарии, особенно в том случае, если они не содержат прямых и конкретных вопросов. Ничего личного.

      Второе: я НЕ игнорирую Ваши комментарии. Загляните в текст статьи. Я сделал в конце дополнение, использовав данные, на которые Вы дали ссылку. Готов выразить благодарность.

      Третье: могу ли я узнать, с кем говорю? Если хотите сохранить анонимность, вполне можно придумать, как сделать это непублично (например, могу сказать свой email). А то Вы меня по имени знаете, а я Вас нет.
      Ответить
      • har-wradim > Сергей Ястребов | 20.11.2015 | 00:18 Ответить
        1. Ну об этом речь не идет.
        2. Спасибо, не заметил. Меня возмутил прежде всего случай с "мистификацией" в предыдущей статье - там все осталось по-прежнему.
        3. Вы обо мне врядли слышали. Меня зовут Андрей Розенберг, учился на ЗБП, но занимаюсь немного другими вещами.
        Ответить
        • Сергей Ястребов > har-wradim | 20.11.2015 | 00:32 Ответить
          Я с тех пор стал аккуратнее. Что касается Ваших комментариев к данной статье, они были интересными, и я их охотно учел (заголовок, правда, менять не стал, но в заголовке и не сказано - какие поправки и к какому именно древу). Скажу честно, я напрягаюсь и стараюсь на всякий случай избежать общения, если вижу в позиции собеседника намек на агрессивность. А так-то прийти к общему мнению всегда можно. Например, Ваши соображения про гомологию интроверта меня заставили призадуматься всерьез, и предложенное дополнение я сделал с удовольствием, статья от него стала лучше.
          Ответить
        • Toshka > har-wradim | 21.11.2015 | 01:25 Ответить
          Андрей, а почему вы после ЗБП занялись программированием и дизайном?
          Ответить
          • Сергей Ястребов > Toshka | 21.11.2015 | 12:45 Ответить
            А давайте не будем здесь переходить на личности (даже в хорошем смысле :)) Я-то имя собеседника хотел узнать, и все. Хотя, конечно, это дело Андрея, отвечать или нет.
            Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»