Формирование древесины рассмотрели под микроскопом

Кижи

Обрабатывать дерево и использовать его (например, в строительстве; на фото — Кижи) человек научился тысячелетия назад и с тех пор достиг в этом определенных успехов. А вот как строится сама древесина, стало понятно только сейчас, и для этого понадобились новейшая микроскопия и генетическое моделирование. Фото с сайта poezhaika.ru

Международная группа ученых с помощью комбинированных методов сконструировала арабидопсис, у которого в поверхностном слое клеток начала формироваться вторичная клеточная стенка — основной компонент древесины. Это позволило воочию наблюдать за ее развитием, что прежде было невозможно, ведь древесина развивается во внутренних слоях растительных стеблей или корней. Ученые измерили скорость процесса и определили его необходимые слагаемые и их локализацию в клетке.

В растительной клетке, как правило, различаются три оболочки: тонкая клеточная мембрана (она имеется всегда) и две клеточные стенки — первичная и вторичная (рис. 1). В ходе роста и специализации на поверхности мембраны сначала формируется первичная стенка, а затем и вторичная. Хотя арматурная основа обеих стенок одинакова — это микрофибриллы длинных молекул целлюлозы, — структура стенок различается.

Рис. 1. Схема строения оболочек растительной клетки

Рис. 1. Схема строения оболочек растительной клетки. Рисунок с сайта biology-forums.com

Первичная стенка состоит из разнонаправленных микрофибрилл целлюлозы, соединенных мостиками гликанов, пектинов, гемицеллюлоз; в ней много воды, так как пектиновые соединения гидрофильны. Вторичная стенка состоит по большей части из упорядоченных слоев микрофибрилл, которые организованы параллельно протянутыми тяжами микрофибрилл. При этом направление тяжей в слоях может различаться (рис. 2).

Рис. 2. Изображение клеточной стенки, полученное при помощи электронной микроскопии

Рис. 2. Изображение клеточной стенки, полученное при помощи электронной микроскопии. Видны целлюлозные волокна в налегающих друг на друга слоях вторичной клеточной стенки. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Фото с сайта desktopclass.com

Все растения — от зеленых водорослей до баобабов (а вместе с ними и вся продукция из древесины) — приобретают жесткую форму благодаря вторичным клеточным стенкам, которые и составляют большую часть биомассы наземных растений. При этом, что удивительно, до сих пор никто не наблюдал, как эта стенка формируется. О ее росте судили по косвенным признакам. Впрочем, это отчасти понятно: вторичная клеточная стенка не характерна для наружных растительных клеток, на которые можно было бы посмотреть в микроскоп.

С этим препятствием блестяще справились генетики и ботаники из Университета Британской Колумбии (Ванкувер, Канада), Стэнфордского университета (Стэнфорд, США), Калифорнийского технологического института (Пасадена, США) и Института науки и технологии (Нара, Япония). С помощью генетической инженерии они заставили поверхностные клетки арабидопсиса (резуховидки Таля, лат. Arabidopsis thaliana) формировать вторичную стенку. После этого отснять процесс развития этой стенки стало лишь делом техники. Правда, техники весьма изощренной.

Известно, что синтез микрофибрилл целлюлозы в клеточной мембране запускается специальным ферментным комплексом, состоящим из молекул целлюлозосинтазы (Cellulose synthase) — шести белковых субъединиц, сложенных по шесть в специальные розетки (рис. 3).

Рис. 3. Схема биосинтеза микрофибрилл целлюлозы

Рис. 3. Схема биосинтеза микрофибрилл целлюлозы. Синтез происходит в так называемых розетках (или розеточных терминальных комплексах) с помощью шести субъединиц, каждая из которых состоит из шести молекул белка целлюлозосинтазы (CESA). Рисунок из статьи В. В. Титок и др., 2007. Биосинтез целлюлозы: современный взгляд и концепции

У арабидопсиса различают 10 изоформ целлюлозосинтазы: CESA1–CESA10. Из этих десяти изоформ три принимают участие в построении только первичной клеточной стенки (это изоформы с номерами 1, 3, 6) и три — только вторичной (изоформы с номерами 4, 7, 8). Ученые вставили в растение управляемый фитогормонами регулятор развития ксилемы (древесины). Затем скрестили это растение с другим, у которого CESA7 была помечена зеленой флуоресцентной меткой. В результате получился гибрид, который начинал при воздействии гормона формировать характерную для ксилемы вторичную клеточную стенку во всех клетках, в том числе и в поверхностном слое, и при этом розетки целлюлозосинтазы светились зеленым цветом. Весь процесс можно было теперь наблюдать в конфокальный микроскоп.

И даже не просто наблюдать, а оценить скорость процесса, так как живые клетки полученного гибрида позволяли в режиме реального времени отследить судьбу отдельной терминальной розетки (см. первое видео из дополнительных материалов к обсуждаемой статье, на котором красные стрелки указывают на движение отдельных розеток). Скорость продвижения каждого отдельного ферментного комплекса вдоль клеточной мембраны соответствовала скорости роста микрофибриллы. Расчеты показали, что скорость роста микрофибрилл целлюлозы во вторичной клеточной стенке заметно выше, чем в первичной. Кроме того, ферментные комплексы, формирующие вторичную клеточную стенку, расположены плотнее — а потому и плотность микрофибрилл вторичной стенки получается более высокой.

Рис. 4. Скорость движения целлюлозосинтазных комплексов в клеточной мембране

Рис. 4. Скорость движения целлюлозосинтазных комплексов в клеточной мембране во время формирования первичной и вторичной клеточной стенок. а — меченая CESA3 (серая полоса). Белая область — меченая CESA7; b — первые две стадии формирования вторичной стенки, с — третья стадия, предшествующая клеточной смерти. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

На фото и видео можно проследить маршрут CESA7. Этот фермент скапливается в пузырьках аппарата Гольджи и ограниченных клеточных компартментах; затем скопления перемещаются вдоль пучков микротрубочек к клеточной мембране, там останавливаются и встраиваются в нее. Разрушение микротрубочек оризалином (Oryzalin) при этом не снизило скорости синтеза целлюлозы. Наблюдения не только подтвердили участие конкретных клеточных органелл в синтезе вторичной клеточной стенки, но и позволили даже составить приблизительное расписание этого движения — на какие действия сколько времени уходит.

Эта визуализация важного во всех отношениях клеточного механизма дает в руки ученым и технологам изящный инструмент для управления процессом синтеза древесины. А уж как они этим инструментом воспользуются, покажет будущее.

Источник: Y. Watanabe, M. J. Meents, L. M. McDonnell, S. Barkwill, A. Sampathkumar, H. N. Cartwright, T. Demura, D. W. Ehrhardt, A. L. Samuels, S. D. Mansfield. Visualization of cellulose synthases in Arabidopsis secondary cell walls // Science. 2015. V. 350. P. 198–203.

Елена Наймарк


22
Показать комментарии (22)
Свернуть комментарии (22)

  • brothersonline  | 14.10.2015 | 17:19 Ответить
    Елена, спасибо за интересный материал. В статье ничего не упоминается про лигнин... Скажите, а он как-то участвует в формировании вторичной клеточной стенки древесных растений? Спасибо большое!
    Ответить
    • naimark > brothersonline | 14.10.2015 | 18:17 Ответить
      а как же без лигнина-то? Но он образуется после того, как вторичная оболочка перестает нарастать. Тогда межклеточное пространство и клеточные оболочки заполняются веществами, в том числе и лигнином. Но в данном эксперименте дело до этого не дошло, клетки специализировались в протоксилему. До настоящей древесины они не дожили.
      Ответить
      • brothersonline > naimark | 14.10.2015 | 18:34 Ответить
        Спасибо огромное, обязательно углублюсь в этот вопрос)
        Ответить
        • dasem > brothersonline | 16.10.2015 | 07:13 Ответить
          в статье ничего не упоминается и о том, что попытки синтезировать целлюлозу в бесклеточной системе не очень удачны. Все заканчивается на на сотне мономеров, а в природе до десятка тысяч.
          Но про лигнин Вы очень правильно заметили, он как пластик в углепластике или как бетон в железобетоне. Без лигнина прочной древесины не будет. Лет 15 назад на обложке Science красовалась безлигниновая ива--чудо генноинженерной мысли того времени. Обещали революцию в производстве целлюлозы ведь скорость роста древесины ограничивается стадией лигнификации, но только революции до сих пор нет, так как не растут такие растения вверх. Причем общий результат такой: хочешь быть прочнее трать больше времени на лигнификацию (одновременно древесина становится менее съедобной для грибов). В результате секвойя растет очень медленно, но прочной. Я предположил, что растение наиболее рыхлые участки лигнина само окисляет и чем больше ресурсов тратит на такую проверку качества, тем прочнее древесина. Вот только бамбук растет и быстро и прочным.
          Ответить
  • Skeptic  | 14.10.2015 | 22:13 Ответить
    углубляйтесь http://science.compulenta.ru/690253/
    Ответить
  • sancho  | 14.10.2015 | 23:09 Ответить
    интересно, давно ждал новостей на эту тему
    а можно ли как-то простимулировать эти процессы, чтобы они шли на порядок-два быстрее? это ж революция будет...
    Ответить
    • naimark > sancho | 14.10.2015 | 23:29 Ответить
      Наверное, подобные мысли у авторов и были в голове, потому что идея напрашивается. Но прямо об этом ничего не написано.
      Ответить
    • chech > sancho | 15.10.2015 | 04:31 Ответить
      И дрова вытеснят нефть с энергетического рынка :)
      Ответить
      • sancho > chech | 15.10.2015 | 16:10 Ответить
        тогда дрова вытеснят 80% всех стройматериалов
        а если еще получатся прозрачные, то все 100 :)
        Ответить
        • nicolaus > sancho | 15.10.2015 | 21:06 Ответить
          «тогда дрова вытеснят 80% всех стройматериалов если еще получатся прозрачные, то все 100 :)»
          А зачем нужны стройматериалы?
          Есть концепция, которая называется «Лес в котором есть все». Все, что нужно для жизни человека. Например, деревья, в которых есть внутренние полости, которые могут быть пригодными для жилья. Кустарники, на которых растут пузыри с кока-колой, рубашки, и т.д.
          В качестве наиболее близкого природного аналога жилого дерева может быть выбран бамбук, имеющий стенки и внутренние полости с «межэтажными перекрытиями». Необходимо только немного скорректировать размеры – увеличить диаметр и относительно уменьшить высоту «потолков», а также запрограммировать отверстия для дверей, окон, вентиляции, каналы для водопровода и канализации, биолюминисцентное освещение. Для того, чтобы построить такой дом, достаточно бросить семечко в землю. :)
          Ответить
          • sancho > nicolaus | 16.10.2015 | 00:02 Ответить
            я о том же, только проще.
            вместо перепрограммирования непосредственно бамбука куда удобнее выращивать "бамбучину" на матрицах, изначально задавая толщину и ширину стен и т.д., примерно как печать домов на принтере.
            но.
            скорость создания здания (симпатично выразился) должна быть не несколько лет, а несколько недель.

            альтернативная идея - скрестить дрожжи с кораллами, пусть стены вырастают при подаче питательного "бульона".

            простите, сумбурно выразился, но смысл передал
            Ответить
          • sancho > nicolaus | 16.10.2015 | 00:08 Ответить
            дубль
            Ответить
          • sancho > nicolaus | 16.10.2015 | 00:08 Ответить
            "Для того, чтобы построить такой дом, достаточно бросить семечко в землю. :)"
            и пусть у тебя через 3 года квартира 5 квадратных метров, зато через 10 их будет 15, а через 20 все 60! ;)
            Ответить
            • nicolaus > sancho | 16.10.2015 | 10:57 Ответить
              «вместо перепрограммирования непосредственно бамбука куда удобнее выращивать "бамбучину" на матрицах, изначально задавая толщину и ширину стен и т.д., примерно как печать домов на принтере.»

              Принтеры, домны, заводы, колеса - это признаки технократической цивилизации.

              Я думаю, что технократический путь развития это тупиковый путь. Использование машин, в т.ч. вычислительной техники, приводит к деградации человека как вида. Технократическое общество формирует производственные отношения, которые приводят к неравенству людей, войнам и крайне нерациональному использованию ресурсов Земли. Скоро ресурсы закончатся, и наступит хаос.

              Развитие биологии позволяет предположить, что на Земле может возникнуть цивилизация совсем другого типа. Этот тип цивилизации основан на использовании биологических организмов взамен машин. Принципиальное отличие новой «биологической» цивилизации в том, что производственные отношения, на основе которых существует технократическая цивилизация, будут, в основном, не нужны. Исчезнут заводы и фабрики. Все что нужно для человека можно вырастить. И вместе с этим исчезнет неравенство.

              «и пусть у тебя через 3 года квартира 5 квадратных метров, зато через 10 их будет 15, а через 20 все 60! ;)»

              Ну да, при этом не надо брать ипотеку. Каждый, для проживания своей семьи сможет выбрать или скромный бамбуковый домик или огромный баобаб, кому что наравится. Отправится в путешествие на летательном аппарате в виде живой стрекозы. Пообедать в «ресторанном» дереве. В плане удовлетворения базовых жизненных потребностей все будут равны.

              Почему я это пишу - у исследований в области биологии должны быть цели. Я попытался описать одну из них.
              Ответить
              • sancho > nicolaus | 17.10.2015 | 15:36 Ответить
                "Отправится в путешествие на летательном аппарате в виде живой стрекозы."
                если насекомые достигнут размеров хотя бы полметра (палочник не в счет, он прикол, а стрекозы, тараканы, пауки...), недолго царю природы останется существовать на этой планете.
                Ответить
                • nicolaus > sancho | 17.10.2015 | 17:59 Ответить
                  Это специально сконструированная стрекоза. У не есть кабинка. В кабинке есть штурвал в виде большого джойстика. Стрекоза достаточно умна, чтобы не разбить пассажира и не разбиться сама, когда летает. Агрессивность у стрекозы подавлена. Однако ее не рекомендуется пинать, поскольку она чувствует боль. Посмотреть такую стрекозу можно в фантастическом сериале «Лекс».
                  Ответить
                  • sancho > nicolaus | 17.10.2015 | 20:40 Ответить
                    здОрово, а чем оно питается?
                    если оно на основе реальной стрекозы, то МЯСОМ!!! :)
                    Ответить
                    • nicolaus > sancho | 18.10.2015 | 11:33 Ответить
                      Стрекоза, которая называется «Лексс», питается любой органикой. Чем питаются маленькие транспортные стрекозы в фильме не показано. Хотя - бы и мясом, то в этом нет ничего плохого. Человеческий мозг на то и развился, чтобы уметь уворачиваться. Поэтому попытки собственного самолета съесть своего хозяина не дадут человеку деградировать. :)

                      Вообще говоря, я все пытаюсь найти направления развития общества в сторону большей справедливости, на основе научных достижений. Наиболее очевидный путь, связанный с достижениями биологии, это повысить продуктивность сельскохозяйственных культур. Однако этот путь кардинальным образом ничего не меняет в плане справедливого распределения благ и не спасает от исчерпания земных ресурсов. Поскольку остаются заводы и фабрики, остается добыча полезных ископаемых и связанные ними выбросы вредных веществ, и остаются старые производственные отношения, основанные на эксплуатации человека человеком.

                      Предложенная концепция позволяет изменить саму суть производства для большинства населения, исключив работу на заводах и фабриках. Что неизбежно повлечет за собой изменения в общественных отношениях в сторону большей их справедливости. Конечно, кое-что от машинного типа производства должно остаться. Например, научные лаборатории, в т.ч. по конструированию живых организмов, производственные мощности для реализации инфраструктурных проектов. При этом экономика будет переведена на замкнутый цикл, без добычи полезных ископаемых с полной утилизацией отходов. Все, что связано с машинами и механизмами, должно уйти в космос.
                      Ответить
                • astepanov > sancho | 22.10.2015 | 12:16 Ответить
                  Ну, как-то у вас половинчато. Проще человека обучить синтезировать хлорофилл под кожей и усвивать азот из воздуха - скажем, скрестив его с клубеньковой бактерией. А чтобы собственного фотосинтеза хватало, уменьшить ему энергопотребление путем понижения температуры тела. Площадь, опять же, увеличить - развесистые уши с хлорофиллом усилят фотосинтез. Ну, и пущай ногти на ногах отращивает, чтобы укорениться на родной земле и влагу из ей высасывать. Вот заживем-то! Продолжительность жизни вырастет многократно (закон Аррениуса, господа, чем тело холоднее, тем медленнее в ем процессы), социальные проблемы сами собой разрешатся (солнышка всем хватит, жратва,одежда и жилище станут не нужны), науки процветут - все равно делать будет нечего, кроме как философствовать и размышлять, лекарства исчезнут, разве что средства от плодожорки и филоксеры останутся. Вот только с бабами что делать? Зеленая холодная ушастая баба - бр-р-р-р...
                  В общем, зафантазировались вы, господа.
                  Ответить
              • VladNSK > nicolaus | 22.10.2015 | 14:44 Ответить
                Размеры насекомых жестко ограничену сверху. Так уж они устроены.

                Невозможно создать стрекозу, несущую человека.

                Когда-то давно, когда на Земле был более высокий процент кислорода в атмосфере, стрекозы были намного крупнее, чем сейчас. Что-то около метра вместе с крыльями (можете уточнить в инете, если будет желание). Такая стрекоза поднимет .. ну разве что граммов сто. И это предел.
                Ответить
                • sancho > VladNSK | 22.10.2015 | 23:06 Ответить
                  именно!
                  поскольку легких у насекомых нет, весь кислород они усваивают снаружи.
                  кислорода мало - размер меньше.

                  метровая стрекоза будет летать со средней скоростью 60 - 80 км/ч, иметь голову примерно с нашу и челюсти, которыми нашу голову ничего не стоит перекусить.

                  даже метровая стрекоза с грузоподъемностью 100, пусть 500 грамм уже смертельная опасность для хомо сапиенсов.
                  Ответить
  • DOS-1.0  | 25.10.2015 | 16:27 Ответить
    Стрекоза - это для примера, можно использовать и птицу и даже какую-нибудь НЁХ, как у зергов в старкрафте
    Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»