Цепная реакция видообразования

Мухи Rhagoletis «боярышникового» вида спариваются исключительно на боярышнике. Отделившийся 150 лет назад «яблоневый» вид спаривается только на яблонях. Фото с сайта www.msu.edu
Мухи Rhagoletis «боярышникового» вида спариваются исключительно на боярышнике. Отделившийся 150 лет назад «яблоневый» вид спаривается только на яблонях. Фото с сайта www.msu.edu

Американские биологи получили яркое подтверждение теории, согласно которой рост биоразнообразия может быть автокаталитическим (самоускоряющимся) процессом. Мухи Rhagoletis pomonella, личинки которых живут в плодах боярышника, на глазах у ученых и садоводов за 150 лет «отделили» от себя новый вид, ставший опасным вредителем яблонь. Как выяснилось, это стало стимулом для видообразования у наездников, паразитирующих на этих мухах. Со своей стороны, наездники стимулируют видообразование у мух, заставляя их переходить на новые растения.

Биологи давно предполагали, что видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов создает новые потенциальные ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление новых видов травоядных может стимулировать видообразование у хищников; новый хищник, со своей стороны, создает новый вектор отбора для своих жертв, что тоже может привести к видообразованию.

Эта теория имеет довольно много фактических подтверждений, правда в основном косвенных. Например, было показано, что процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном острове (см. Brent C. Emerson, Niclas Kolm. Species diversity can drive speciation, PDF, 165 Кб). Это значит, что рост видового разнообразия стимулирует дальнейшее видообразование (поскольку число видов-эндемиков отражает темп видообразования на острове). Обнаружено также довольно много случаев так называемого «ко-кладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов или паразитов и хозяев (один из примеров описан в заметке Клопы кормят свое потомство полезными бактериями, «Элементы», 13.10.2006). Однако для большинства случаев согласованной диверсификации невозможно строго доказать, что видообразование было симпатрическим, то есть происходило без разделения исходных популяций какими-либо физическими барьерами.

В последнем номере журнала Science американские биологи сообщили, по-видимому, о первом хорошо документированном случае согласованного симпатрического видообразования у мухи Rhagoletis pomonella и наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют в личинках мух.

Мухи Rhagoletis pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения Rhagoletis pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь. Первое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервые заметили нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их урожай.

Личинки Rhagoletis pomonella в яблоке. Фото из статьи: Martin G. Kelly. As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly
Личинки Rhagoletis pomonella в яблоке. Фото из статьи: Martin G. Kelly. As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly

Червяки оказались личинками мухи Rhagoletis pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.

За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух стали так сильно различаться по своему поведению, брачным предпочтениям и генетике, что сегодня их уже вполне можно считать двумя разными видами. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6%); яблоневый вид спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике. По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а надо сказать, что огромное множество видов растительноядных насекомых предпочитают спариваться на своих кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно небольшого случайного генетического изменения, ведущего к смене обонятельных предпочтений. В принципе для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность своему потомству (основные факты о мухах Rhagoletis pomonella см. в публикации: Martin G. Kelly. As the worm turns: speciation and the apple maggot fly).

Позднее энтомологи обнаружили еще два вида Rhagoletis, которые размножаются на чернике и снежноягоднике. Внешне все четыре вида практически неотличимы друг от друга. Генетически они тоже очень близки, хотя некоторые различия всё же имеются.

На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее (подробнее о наездниках см. в заметке Тлевые наездники эффективнее паразитируют на тлях, когда у них разная пищевая специализация, «Элементы», 25.09.2008).

Самец наездника Diachasma alloeum на яблоке, зараженном личинками мух Rhagoletis pomonella. Фото с сайта www.nd.edu
Самец наездника Diachasma alloeum на яблоке, зараженном личинками мух Rhagoletis pomonella. Фото с сайта www.nd.edu

Исследователи решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены и наездники, паразитирующие на черничных и снежноягодниковых мухах.

Проведенные ранее эксперименты показали, что и самцов, и самок всех четырех видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов трех других растений действуют на них как репелленты.

А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из четырех видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения. Теперь нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться возле плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в ходе полевых наблюдений.

Авторы провели также генетический анализ четырех групп наездников и выявили небольшие различия между ними по частоте встречаемости некоторых аллелей, причем в ряде случаев аллель, часто встречающийся у одной из четырех форм, вовсе не встречался у других. Это свидетельствует об отсутствии значительного обмена генами (гибридизации) между четырьмя разновидностями наездников.

Генетический анализ дал еще один важный результат: он показал, что «яблоневая» разновидность наездников не могла произойти напрямую от «боярышниковой» разновидности. Скорее всего она произошла от черничной разновидности, с небольшой примесью генов от боярышниковой. Иными словами, диверсификация в данном случае не была строго согласованной. Яблоки как новая среда обитания были освоены боярышниковыми мухами, однако яблоневые мухи (тоже как новая среда обитания) были «освоены» не боярышниковыми, а черничными наездниками, возможно лишь с некоторой примесью генов боярышниковых наездников, полученной в результате гибридизации.

Виды мух Rhagoletis отличаются друг от друга, помимо генетических особенностей и брачного поведения, еще и сроками вылупления из куколок. Эти сроки приурочены ко времени созревания соответствующих плодов. Со снежноягодниковым видом исследователи пока не разобрались (не сумели добыть материал в достаточных количествах), а по остальным трем видам картина получилась следующая. Первой на востоке США созревает черника, за ней — яблоки и последним — боярышник. Соответственно, из куколок первыми выходят черничные мухи, потом яблочные и, наконец, боярышниковые.

Авторы обнаружили, что у трех пород наездников Diachasma alloeum наблюдаются точно такие же различия по времени выхода из куколки, как и у их хозяев. Первыми вылупляются черничные наездники, затем яблочные, а боярышниковые появляются на свет последними. Совершенно очевидно, что эти различия являются наследственными. Авторам даже удалось обнаружить корреляцию между некоторыми из изученных ими генетических маркеров (микросателлитов) и сроками вылупления наездников. Иными словами, хотя гены, непосредственно регулирующие срок выхода из куколки, еще не обнаружены, уже приблизительно известно, где их искать: рядом с теми маркерами, аллельное состояние которых коррелирует со временем выхода. Следует также иметь в виду, что различие по срокам выхода из куколки автоматически ведет к снижению вероятности гибридизации между разными породами (зарождающимися видами) наездников, которые во взрослом состоянии живут совсем недолго — около двух недель.

В целом полученные данные убедительно показали, что видообразование у мух Rhagoletis стало стимулом для видообразования у их паразитов — наездников Diachasma. Самое интересное, что связь между видообразованием у мух и наездников может быть взаимной. Есть все основания полагать, что переход жертв на новые кормовые растения стимулируется паразитами. Перейдя на новое растение, жертва во многих случаях частично или полностью избавляется от паразитов, «привыкших» искать ее на старом кормовом растении. Перейдя с боярышника на яблоки, мухи действительно получили преимущество в этом отношении. Хотя наездники вскоре последовали за ними на новое кормовое растение, тем не менее до сих пор уровень зараженности личинками наездника у личинок яблоневых мух на 70% ниже, чем у боярышниковых. Отчасти это связано с тем, что яблоко крупнее плодов боярышника и в нём легче спрятаться от длинного яйцеклада самки наездника. Интересно, что яблоки являются менее благоприятной средой обитания для личинок мух Rhagoletis, чем плоды боярышника. В боярышнике личинки выходят из половины отложенных мухой яиц, а в яблоке — только из четверти.

Согласованные различия в сроках выхода из куколки у трех видов мух и трех пород (зарождающихся видов) наездников. По горизонтальной оси: время в днях от момента вынимания куколок из холодильника («конца зимы») до вылупления взрослого насекомого. По вертикальной оси: доля вылупившихся насекомых. Черные значки — мухи, белые — наездники. Квадраты — «черничные» насекомые, кружки — «яблочные», треугольники — «боярышниковые». Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Согласованные различия в сроках выхода из куколки у трех видов мух и трех пород (зарождающихся видов) наездников. По горизонтальной оси: время в днях от момента вынимания куколок из холодильника («конца зимы») до вылупления взрослого насекомого. По вертикальной оси: доля вылупившихся насекомых. Черные значки — мухи, белые — наездники. Квадраты — «черничные» насекомые, кружки — «яблочные», треугольники — «боярышниковые». Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Таким образом, в переходе с боярышника на яблоки были не только плюсы, но и минусы. Это можно рассматривать как косвенный аргумент в пользу того, что паразиты были важным фактором, способствовавшим видообразованию у мух. Если бы не паразиты, от которых яблоки дают лучшую защиту, естественный отбор не поддержал бы переход мух на менее подходящие для них плоды.

Таким образом, вполне возможно, что видообразование может идти по принципу автокаталитического цикла: видообразование жертв стимулирует видообразование паразитов и наоборот. Авторы заключают статью фразой, которую стоит привести дословно: «Учитывая, что, возможно, более половины всех животных являются паразитами в широком смысле, и что растительноядных насекомых больше, чем какой-либо другой формы жизни, и что 20% всех насекомых, возможно, являются паразитоидными наездниками, следует признать, что в природе существует целый мир возможностей для взаимообусловленного видообразования».

К этому хочется добавить, что и третий участник этой трофической цепочки — кормовое растение — теоретически тоже может вовлекаться в автокаталитический цикл согласованного видообразования. Ясно, что в некоторых случаях естественный отбор может поддержать такие изменения у растений, которые помогают им избавиться от вредителей и одновременно создают предпосылки для видообразования (типичный пример такого наследственного изменения с «двойным эффектом» — сдвиг сроков цветения). Одной из главных причин удивительного разнообразия жизни, возможно, является оно само.

Источник: Andrew A. Forbes, Thomas H. Q. Powell, Lukasz L. Stelinski, James J. Smith, Jeffrey L. Feder. Sequential Sympatric Speciation Across Trophic Levels // Science. 2009. V. 323. P. 776–779.

Александр Марков


5
Показать комментарии (5)
Свернуть комментарии (5)

  • Sergey Pchelenko  | 14.02.2009 | 16:59 Ответить
    Какие яркие примеры для собственных теоретических построений.Жаль, что только сегодня их увидел - вчера уже отправил статью в сборник!
    Разрабатываемая концепция (концепция слоёв) как раз предполагает последовательное наслоение на фототрофов сначала "травоядных", а затем "плотоядных" форм. Но по моим построениям получется, что фактором, инициирующим формообразование, является чрезмерная плотность на субстрате. Именно она может инициировать переход на другой субстрат. Что и происходит у мух. Давление же наездников на мух, по моим построениям, не только не создает мухам проблем. Напротив - оно эти проблемы снимает, так как снижает плотность мух на субстрате.(кстати, в таком ракурсе, пример Ю.В.Чайковского с термитами вполне понятен - выедание не создает эволюционого напряжения, напротив - оно его снижает). В собственных построениях получилось, что формообразование в паре "хищник-жертва", становится понятнее, если рассматривать эту пару согласно концепции, как "хищник--жертва-субстрат". В этом случае, переходящая на новый субстрат жертва имеет уже существующего хищника в числе актуализирующих начал (иначе говоря - факторов отбора). И если формообразование даёт форму не только переходящую на новый субстрат, но и уходящую от выедающего начала существующего хищника - то именно в этом случае вероятность актуализации в природе (естественного отбора, иначе говоря) становится вполне реальной. А уж существующий хищник, которому тесно на прежнем субстрате, в свою очередь, наслаивается на новую форму мух, являя в мир новую форму хищника.
    И, возвращаясь к примеру Ю.В.Чайковского мы вполне можем проиллюстрировать его в плане приведенных построений. Но тут речь идет именно о тех хищниках, которые уже существовали при появлении новых форм термитов. Их несъедобность, если таковая появлялась, была несъедобностью для наслоившихся на них хищников. Муравьёв, прежде всего. Мне в настоящий момент неизвестны примеры несъедобности между этими видами в буквальном понимании. Гораздо более изучена активная защита термитами своих убежищ с помощью различных химических веществ, тем или иным образом, наносимых на нападающих муравьёв. Но вещества эти столь сильны, что, например, с так называемыми носатыми термитами (около 500 видов) не связываются даже муравьеды. Своего рода 'активная несъедобность'. Но можно ли в этом случае говорить о несъедобности, как о результате коэволюции термитов и животных, появившихся значительно позже? Ибо если мы хотим говорить о несъедобности, специально возникшей под вид (виды) высших животных, то речь надо вести именно о коэволюции термитов с хищниками более продвинутых классов животных во времена, весьма отстоящие от появления термитов на Земле. Логика построений концепции слоёв допускает появление форм термитов в те времена, когда в число актуализирующих факторов входили и млекопитающие. В принципе, упоминавшийся пример с носатыми термитами, вполне может быть рассмотрен в этом ракурсе, как появление новых форм с всё большей поражающей эффективностью секрета. В этом плане особенно интересен вид Trinervitermes trinervoides. Считается, что единственным хищником, его поедающим является земляной волк (Proteles cristatus). Согласно проведенным исследованиям, этот вид выработал у себя толерантность к защитному секрету этого вида термитов (2). В то время, как другие животные - в частности большеухая лисица (Otocyon megalotis)в условиях эксперимента, когда ей этих термитов смешивали с маслом и добавляли в рацион, есть их отказывалась. Как полагают авторы этого наблюдения со ссылкой на предыдущую публикацию, приведенную здесь, потому, что большеухие лисы не имеют толерантности к защитной химической секреции термитов этого вида (1). В этом случае мы имеем именно то, что с полным правом можно назвать несъедобностью данного вида. Причем, несъедобностью практически для всех классов животных. Земляного волка в этом случае, можно рассматривать, как очередное наслоение хищника на жертву, преодолевающее недоступность жертвы-субстрата.

    1. Howard O., Clark, Jr. Otocyon megalotis// Mammalian Spicies. - 2005. - No. 766, - pp. 1-5,
    2.Richrdson P. R. K., C. D. Levitan. Tolerance of aardwolves to defense secretions of Trinervitermes triervoides// Journal of Mammalogy. - 1994. -V.75. - pp. 84-92.

    Спасибо за замечательную подборку.

    С уважением
    Ответить
  • Василиса  | 17.02.2009 | 10:24 Ответить
    О, друзья мои - биологи!Как мало вы знаете о процессах "модернизации" видов, начавших свою активизацию уже лет 20 тому назад и фактически достигших к настоящему времени уже ощутимых "результатов"! Сидя в своих уютных креслах и высасывая всякие глупости из пальцев, вы не знаете о том, что фактически происходит в природе.
    Но кульминация "биологической революции" ещё впереди. Так что ждём очередных ужасающих новостей.
    И уже совсем скоро придётся серьёзно задуматься над враньём о жизни, которое вот уже более столетия уверенно распространяется.
    Ответить
    • Бруней > Василиса | 17.02.2009 | 11:29 Ответить
      Полевики-энтомологи как раз не сидят в креслах. Если Вы не знакомы с методами биологии, нечего наезжать на порядочных людей. Ваш пост вообще похож на заявление юнной комсомолки образца конца 20х годов.
      Ответить
    • falcon > Василиса | 18.02.2009 | 13:09 Ответить
      О друзья мои креационисты! Как мало вы знаете о биологии вообще, если позволяете подобные комментарии, сидя в своих уютных креслах и высасывая из пальцев столь феерические благоглупости. Ваши слова могут вызвать только улыбку.
      Ну почему господа креационисты-антиэволюционисты так невежественны? Ей богу, прав был Андрей Анатольевич Зализняк, когда сетовал на обилие "критиков", не утруждающих себя даже минимальным познанием в критикуемой области науки.
      Ответить
      • Бруней > falcon | 18.02.2009 | 13:20 Ответить
        Это естественный отбор. Как только человек набирается знаний по теме, ему практически невозможно оставаться антиэволюционистом, не обманывая себя или других.
        Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»